臨床營養(yǎng)學(xué):3　脂類

3.1　脂類的種類和理化性質(zhì)

3.1.1　脂類的種類

（1)脂肪酸的種類　在天然脂肪中，脂肪酸的種類甚多。各種天然脂肪酸分子是由不同碳鏈（4～24C)所組成的直鏈脂肪酸。除個(gè)別例外，碳原子均為雙數(shù)。此類脂肪酸有兩種分類法：一種是根據(jù)碳原子數(shù)將脂肪酸分為短鏈（4-6C)、中鏈（8-12C)及長鏈（12C以上)脂肪酸。另一種是將脂肪酸分為飽和及不飽和脂肪酸。飽和脂肪酸的一般分子式為C_nH_2nO₂，而不飽和脂肪酸帶有1、2、3個(gè)以至更多的雙鍵，其一般分子式為C_nH_2n-2O₂、C_nH_2n-4O₂、C_nH_2n-6O₂。其中有兩個(gè)以上雙鍵的亞油酸、亞麻酸及花生四烯酸稱為多不飽和脂肪酸。

除直接脂肪酸外，還有環(huán)狀脂肪酸，如治療麻風(fēng)病的大楓子油中的大楓子油酸與亞大楓子油酸。

重要的脂肪酸結(jié)構(gòu)如下：

軟脂酸CH3（CH2)14·COOH

硬脂酸CH3（CH2)16·COOH

油酸CH₃（CH₂)₇CH=CH（CH₂)₇COOH

亞油酸CH₃（CH2)4CH=CHCH2CH=CH（CH2)7COOH

亞麻酸CH3CH2CH=CHCH2CH=CHCH2CH=CHCH（CH2)7C00H

花生四烯酸

CH3（CH2)4CH=CHCH2CH=CHCH2CH=CHCH2CH=CH（CH2)3COOH

大楓子油酸

（2)脂肪的種類　脂肪有兩種分類法，一種是根據(jù)其化學(xué)結(jié)構(gòu)，另一種是根據(jù)其來源。脂肪的化學(xué)組成是甘油與三分子高級脂肪酸，故又稱為甘油三酯，其結(jié)構(gòu)如下

CH₂─O─CO─R₁

│

CH─O─CO─R₂

│

CH₂─O─CO─R₃

R₁、R₂及R₃分別代表三分子脂肪酸的羥基，根據(jù)它們是否相同將脂肪分成單純甘油酯和混合甘油酯兩類。如果其中三分子脂肪酸是相同的，構(gòu)成的脂肪稱為單純甘油酯，如三油酸甘油酯。如果是不同的，則稱為混合甘油酯，如α-軟脂酸-β-油酸-α＇-硬脂酸甘油酯。人體的脂肪一般為混合甘油酯，所含的脂肪酸主要是軟脂酸和油酸。

根據(jù)來源將脂肪分成動(dòng)物性脂肪和植物性脂肪。動(dòng)物性脂肪又有兩大類，一類為水產(chǎn)動(dòng)物脂肪，如魚類、蝦、海豹等，其中的脂肪酸大部分是不飽和脂肪酸，所以這一類脂肪的熔點(diǎn)低，并且也很易消化。另一類是陸生動(dòng)物脂肪，其中大部分含飽和脂肪酸和較少量的不飽和脂肪酸。奶類中脂肪除含有一般的飽和與不飽和脂肪酸外，經(jīng)常還有大量短鏈（4～8C)脂肪酸，顯然這些脂肪酸是適于嬰兒發(fā)育所需要的。植物性脂肪如棉子油、花生油、菜子油、豆油等，其脂肪中主要含不飽和脂肪酸，而且多不飽和脂肪酸（亞油酸)含量很高，占脂肪總量的40～50%。但椰子油中的脂肪酸主要是飽和的。

（3)磷脂的種類　磷脂是包括各種含磷的脂類。它們在自然界的分布很廣，種類繁多。按其化學(xué)組成大體上可分為兩大類。一類是分子中含甘油的稱為甘油磷脂，另一類是分子中含神經(jīng)氨基醇的稱為神經(jīng)磷脂。甘油磷脂又按性質(zhì)的不同再分為中性甘油磷脂和酸性甘油磷脂兩類。前者如磷脂酰膽堿（卵磷脂)、磷脂酰乙醇胺（腦磷脂、縮醛磷脂)、溶血磷脂酰膽堿等；后者如磷脂酸、磷脂酰絲氨酸、二磷脂酰甘油（心磷脂)等。神經(jīng)磷脂中的神經(jīng)氨基醇是一系列碳鏈長度不同的不飽和氨基醇，其中最常見的是含18個(gè)碳原子，在磷脂中常以酰胺即腦酰胺形式存在，如腦酰胺磷酸膽堿（神經(jīng)磷脂、鞘磷脂)、腦酰胺磷酸甘油等。將其中幾種主要的磷脂結(jié)構(gòu)列述于下：

（4)膽固醇的結(jié)構(gòu)　膽固醇是人和動(dòng)物體內(nèi)重要的固醇類之一，其結(jié)構(gòu)含有一個(gè)環(huán)戊烷多氫菲環(huán)，大部分膽固醇與脂肪酸結(jié)合成為膽固醇脂的形式存在。膽固醇在7，8位上脫氫后的化合物是7-脫氫膽固醇，它存在于皮膚和毛發(fā)，經(jīng)陽光或紫外線照射后能轉(zhuǎn)變?yōu)榫S生素D₃。

（5)血漿脂蛋白的種類　脂蛋白存在于血漿、線粒體、微粒體、細(xì)胞膜中，是由脂類和蛋白質(zhì)結(jié)合而成。

根據(jù)血漿脂蛋白的比重或電泳速度可分為α脂蛋白（亦稱高密度脂蛋白，簡寫HDL)、β-脂蛋白（亦稱低密度脂蛋白，簡寫LDL)、前β-脂蛋白（亦稱極低密度脂蛋白，簡寫VLDL)和乳糜微粒（簡寫CM)四部分。

這些脂蛋白內(nèi)的脂類有磷脂、膽固醇、膽固醇酯和甘油三酯。蛋白質(zhì)有apoA(A-Ⅰ、A-Ⅱ、A-Ⅳ)、apoB、apoC(C-Ⅰ、C-Ⅱ、C-Ⅲ)、apoD(A-Ⅲ)、apoE(E₁、E₂、E₃、E₄)、apoF等。其化學(xué)組成如表3-1。

表3-1 血漿脂蛋白的化學(xué)組成

脫輔基蛋白（apo)中有一部分的結(jié)構(gòu)已搞清楚，如apoA-Ⅰ是一條由243氨基酸殘基組成單多肽鏈，N-端為門冬氨酸，C-端為谷氨酰胺。apoA-Ⅱ含有兩條完全相同的由77個(gè)氨基酸殘基組成的多肽鏈，兩條肽鏈在第6位殘基上由二硫鍵聯(lián)接成二聚體，它類似A-Ⅰ，C-端是谷氨酰胺。

脂蛋白顆粒的結(jié)構(gòu)常呈球狀，在顆粒的表面是極性分子，如蛋白質(zhì)、磷脂，它們的親水基團(tuán)暴露在外，而疏水基團(tuán)則處于顆粒之內(nèi)。磷脂的極性部分與apo結(jié)合，非極性部分和其它脂類結(jié)合，將甘油三酯、膽固醇包裹在顆粒內(nèi)。三種脂蛋白的結(jié)構(gòu)列于圖3-1、3-2、3-3。

圖3-1 高密度脂蛋白結(jié)構(gòu)模型	圖3-2 低密度脂蛋白結(jié)構(gòu)模型

圖3-3 極低密度脂蛋白結(jié)構(gòu)模型

3.1.2　脂類的理化性質(zhì)

（1)脂肪酸和脂肪的性質(zhì)

①水溶性：脂肪酸分子是由極性烴基和非極性烴基所組成。因此，它具有親水性和疏水性兩種不同的性質(zhì)。所以，有的脂肪酸能溶于水，有的不能溶于水。烴鏈的長度不同對溶解度有影響，低級脂肪酸如丁酸易溶于水。碳鏈增加則溶解度減小。碳鏈相同，有無不飽和鍵對溶解度無影響。

脂肪一般不溶于水，易溶于有機(jī)溶劑如乙醚、石油醚、氯仿、二硫化碳、四氯化碳、苯等。由低級脂肪酸構(gòu)成的脂肪則能在水中溶解。脂肪的比重小于1，故浮于水面上。脂肪雖不溶于水，但經(jīng)膽酸鹽的作用而變成微粒，就可以和水混勻，形成乳狀液，此一過程稱為乳化作用。

②熔點(diǎn)：飽和脂肪酸的熔點(diǎn)依其分子量而變動(dòng)，分子量愈大，其熔點(diǎn)就愈高。不飽和脂肪酸的雙鍵愈多，熔點(diǎn)愈低。純脂肪酸和由單一脂肪酸組成的甘油酯，其凝固點(diǎn)和熔點(diǎn)是一致的。而由混合脂肪酸組成的油酯的凝固點(diǎn)和熔點(diǎn)則不同。

脂肪的熔點(diǎn)各不相同，所有的植物油在室溫下是液體，但幾種熱帶植物油例外。例如棕櫚果、椰子和可可豆的脂肪在室溫下是固體。動(dòng)物性脂肪在室溫下是固體，并且熔點(diǎn)較高。脂肪的溶點(diǎn)決定于脂肪酸鏈的長短及其雙鍵數(shù)的多寡。脂肪酸的碳鏈愈長，則脂肪的熔點(diǎn)愈高。帶雙鍵的脂肪酸存在于脂肪中能顯著地降低脂肪的熔點(diǎn)。

③吸收光譜：脂肪酸在紫外和紅外區(qū)顯示出特有的吸收光譜，可用來對脂肪酸的定性、定量或結(jié)構(gòu)研究。飽和酸和非共軛酸在220nm以下的波長區(qū)域有吸收峰。共軛酸中的二烯酸在230nm附近、三烯酸在260～270nm附近、四烯酸在290～315nm附近各顯示出吸收峰。測定此種吸光度，就能算出其含量。

紅外線吸收光譜可有效地應(yīng)用于決定脂肪酸的結(jié)構(gòu)。它可以區(qū)別有無不飽和鍵、是反式還是順式、脂肪酸側(cè)鏈的情況以及檢出過氧化物等特殊原子團(tuán)。

④皂化作用：脂肪內(nèi)脂肪酸和甘油結(jié)合的酯鍵容易被氫氧化鉀或氫氧化鈉水解，生成甘油和水溶性的肥皂。這種水解稱為皂化作用。通過皂化作用得到的皂化價(jià)（皂化1g脂肪所需氫氧化鉀mg數(shù))，可以求出脂肪的分子量。

脂肪的分子量=3·氫氧化鉀分子量·1000/皂化價(jià)

⑤加氫作用：脂肪分子中如果含有不飽和脂肪酸，其所含的雙鍵可因加氫而變?yōu)轱柡椭�肪酸。含雙鍵數(shù)目愈多，則吸收氫量也愈多。

植物脂肪所含的不飽和脂肪酸比動(dòng)物脂肪多，在常溫下是液體。植物脂肪加氫后變?yōu)楸容^飽和的固體，它的性質(zhì)也和動(dòng)物脂肪相似，人造黃油就是一種加氫的植物油。

⑥加碘作用：脂肪分子中的不飽和雙鍵可以加碘，每100g脂肪所吸收碘的克數(shù)稱為碘化價(jià)。脂肪所含的不飽和脂肪酸愈多，或不飽和脂肪酸所含的雙鍵愈多，碘價(jià)愈高。根據(jù)碘價(jià)高低可以知道脂肪中脂肪酸的不飽和程度。

⑦氧化和酸敗作用：脂肪分子中的不飽和脂肪酸可受空氣中的氧或各種細(xì)菌、霉菌所產(chǎn)生的脂肪酶和過氧化物酶所氧化，形成一種過氧化物，最終生成短鏈酸、醛和酮類化合物，這些物質(zhì)能使油脂散發(fā)刺激性的臭味，這種現(xiàn)象稱為酸敗作用。

酸敗過程能使油脂的營養(yǎng)價(jià)值遭到破壞，脂肪的大部分或全部已變成有毒的過氧化物，蛋白質(zhì)在其影響下發(fā)生變性，維生素亦同時(shí)遭到破壞。酸敗產(chǎn)物在烹調(diào)中不會(huì)被破壞。長期食用變質(zhì)的油脂，機(jī)體會(huì)出現(xiàn)中毒現(xiàn)象，輕則會(huì)引起惡心、嘔吐、腹痛、腹瀉，重則使機(jī)體內(nèi)幾種酶系統(tǒng)受到損害，或罹患肝疾。有的研究報(bào)告還指出，油脂的高度氧化產(chǎn)物能引起癌變。因此，酸敗過的油脂或含油食品不宜食用。

脂類的多不飽和脂肪酸在體內(nèi)亦容易氧化而生成過氧化脂質(zhì)，它不僅能破壞生物膜的生理功能，導(dǎo)致機(jī)體的衰老，還會(huì)伴隨某些溶血現(xiàn)象的發(fā)生，促使貧血、血栓形成、動(dòng)脈硬化、糖尿病、肝肺損害等的發(fā)生。也是蛛網(wǎng)膜下出血引起腦血管攣縮，使大腦供血不足而導(dǎo)致死亡的重要原因之一。動(dòng)物試驗(yàn)還證實(shí)，過氧化脂質(zhì)具有致突變性，誘發(fā)癌瘤。

（2)磷脂的性質(zhì)　磷脂中因含有甘油和磷酸，故可溶于水。它還含有脂肪酸，故又可溶于脂肪溶劑。但磷脂不同于其它脂類，在丙酮中不溶解。根據(jù)此特點(diǎn)，可將磷脂和其它脂類分開。卵磷脂、腦磷脂及神經(jīng)鞘磷脂的溶解度在不同的脂肪溶劑中具有顯著的差別，可利用來分離此三種磷脂。茲將其溶解性列于表3-2。

神經(jīng)鞘磷脂很穩(wěn)定，不溶于醚及冷乙醇，但可溶于苯、氯仿及熱乙醇。

卵磷脂為白色蠟狀物，在空氣中極易氧化，迅速變成暗褐色，可能由于磷脂分子中不飽和脂肪酸氧化所致。神經(jīng)鞘磷脂對氧較為穩(wěn)定，這一點(diǎn)與卵磷脂和腦磷脂不同。

表3-2 各種磷脂的溶解性

卵磷脂有降低表面張力的能力，若與蛋白質(zhì)或碳水化和物結(jié)合則作用更大，是一種極有效的脂肪乳化劑。它與其它脂類結(jié)合后，在體內(nèi)水系統(tǒng)中均勻擴(kuò)散。因此，能使不溶于水的脂類處于乳化狀態(tài)。

卵磷脂和腦磷脂均可由酶水解。眼鏡蛇與響尾蛇等的毒液中含有卵磷脂酶，它使卵磷脂水解，失去一分子脂肪酸變成溶血卵磷脂，它具有強(qiáng)烈的溶血作用。此種酶對腦磷脂亦有相似作用，但其產(chǎn)物的溶血能力較差。

（3)膽固醇的性質(zhì)　膽固醇為白蠟狀結(jié)晶片，不溶于水而溶于脂肪溶劑，可與卵磷脂或膽鹽在水中形成乳狀物。膽固醇與脂肪混和時(shí)能吸收大量水分，如羊毛脂中含有大量的膽固醇，能吸收水分，用以制成油膏能混入水溶性藥物。

膽固醇不能皂化，能與脂肪酸結(jié)合成膽固醇酯，為血液中運(yùn)輸脂肪酸的方式之一。腦中含膽固醇很多，約占濕重的2%，幾乎完全以游離的形式存在。

膽固醇溶于氯仿，加醋酸酐與濃硫酸少許即成藍(lán)綠色，膽固醇定性的檢驗(yàn)方法即根據(jù)此原理。洋地黃皂甙可使游離的膽固醇沉淀，如此可與膽固醇分開，分別進(jìn)行定量分析。

膽汁中有不少膽固醇，由于膽鹽的乳化作用，可形成乳狀液。若膽汁中膽固醇過多或膽鹽過少，膽固醇即可在膽道內(nèi)沉淀形成膽石。膽固醇若沉淀于血管壁則易形成動(dòng)脈粥樣硬化。

（4)脂蛋白的性質(zhì)　血漿脂蛋白分為高密度脂蛋白（HDL)、低密度脂蛋白（LDL)、極低密度脂蛋白（VLDL)及乳糜微粒（CM)。它們的性質(zhì)列于表3-3^[4]。

表3-3 血漿脂蛋白的性質(zhì)

*　1單位Sf（漂浮系數(shù))是指溶質(zhì)分子在密度為1.063g·ml^-1的食鹽溶液中（26℃)，每秒每達(dá)因（dyne)克離心力的力場下上浮10^-13cm。

**　HDL是長橢球形，故其分子直徑以50×300A表示。

3.2　脂類的生理功用

3.2.1　必需脂肪酸的功用

必需脂肪酸是指人體內(nèi)不能合成的一些多不飽和脂肪酸，如亞油酸、亞麻酸、花生四烯酸等。

哺乳動(dòng)物如果缺乏這些必需脂肪酸就會(huì)影響機(jī)體代謝，表現(xiàn)為上皮細(xì)胞功能異常、濕疹樣皮炎、皮膚角化不全、創(chuàng)傷愈合不良、對疾病抵抗力減弱、心肌收縮力降低、血小板聚集能力增強(qiáng)、生長停滯等。

必需脂肪酸是組織細(xì)胞的組成成分，對線粒體和細(xì)胞膜的結(jié)構(gòu)特別重要。在體內(nèi)參與磷脂合成，并以磷脂形式出現(xiàn)在線粒體和細(xì)胞膜中。

花生四烯酸是體內(nèi)合成前列腺素的前體。前列腺素是一組比較復(fù)雜的化合物，廣泛存在于各組織中，具有廣泛的生理作用。它能刺激子宮平滑肌收縮，幫助催娩和促使流產(chǎn)。它能抑制輸卵管的蠕動(dòng)，溶解黃體，使血黃體酮水平下降，具有抗生育作用。但它又能促使射精，延長精子的生命力和轉(zhuǎn)移，促進(jìn)精子和卵子的會(huì)合，幫助受孕。有的前列腺素使支氣管平滑肌松弛，降低空氣通路阻力，并能對抗支氣管痙攣劑如組織胺和乙酰膽堿的刺激作用。哮喘患者用前列腺素后，有類似異丙腎上腺素的支氣管擴(kuò)張作用。有種前列腺素能夠增加心輸出量、降低外周阻力、降低血壓。近年來，發(fā)現(xiàn)前列腺素PGG₂和PGH₂通過血小板微粒體中的凝血惡烷合成酶的催化而形成凝血惡烷A₂（TXA₂)，它具有強(qiáng)烈的血小板聚集作用。不過在血管內(nèi)皮微粒體內(nèi)的前列腺素環(huán)衍生物合成酶的催化，從PGH₂生成前列環(huán)素（PGI₂)，它不僅有拮抗TXA₂的作用，還具有強(qiáng)烈的抑制血小板聚集作用。

目前，前列腺素在臨床上用于催產(chǎn)、中期引產(chǎn)、抗早孕和催經(jīng)等方面。有人甚至認(rèn)為它可能成為第三代的避孕藥。前列腺素有可能用于治療哮喘、胃腸潰瘍、鼻塞、男性不育，尤其在治療心血管疾病、高血壓、腫瘤等方面，已廣泛引起人們重視。

膽固醇與必需脂肪酸結(jié)合后，才能在體內(nèi)轉(zhuǎn)運(yùn)與進(jìn)行正常代謝。如果缺乏必需脂肪酸，膽固醇就和一些飽和脂肪酸結(jié)合，不能在體內(nèi)進(jìn)行正常轉(zhuǎn)運(yùn)與代謝，并可能在血管壁沉積，發(fā)展成動(dòng)脈粥樣硬化。亞油酸還能降低血中膽固醇，防止動(dòng)脈粥樣硬化。因此，在臨床上用于防止和治療心血管疾病。

對于X射線引起的一些皮膚損傷，必需脂肪酸有保護(hù)作用。其作用機(jī)理可能由于新生組織生長和受損組織修復(fù)時(shí)均需要亞油酸。因此，有充足的必需脂肪酸存在時(shí)，受損組織才能迅速修復(fù)。

3.2.2　脂肪的功用

脂肪的主要功用是氧化釋放能量，供給機(jī)體利用。1g脂肪在體內(nèi)完全氧化所產(chǎn)生的能量約為37.7kJ，比糖和蛋白質(zhì)產(chǎn)生的能量多1倍以上。因脂肪分子中碳原子數(shù)與氫原子數(shù)比氧原子數(shù)多得多，而糖分子則不然。如以三硬脂酸甘油酯和葡萄糖分子為例計(jì)算，前者C：H：O為10：18：1，后者為1：2：1。1分子三硬脂酸甘油酯徹底氧化成H₂O和CO₂時(shí)，總共產(chǎn)生458個(gè)ATP，而1分子葡萄糖徹底氧化只產(chǎn)生36個(gè)ATP。所以，脂肪氧化產(chǎn)生的能量比糖氧化產(chǎn)生的多。體內(nèi)儲(chǔ)存脂肪作為能源比儲(chǔ)存糖為經(jīng)濟(jì)。

脂肪乳劑在腸外營養(yǎng)制劑占有一定的重要的地位。因?yàn)橹�肪在代謝時(shí)可產(chǎn)生大量熱量，并能滿足成人每日熱量需要的20～50%。給嬰兒輸注脂肪乳劑尤為有益。因其所需熱量的一半通常由脂肪代謝來滿足。它是完全腸外營養(yǎng)時(shí)熱量的主要來源。此外，長時(shí)間以葡萄糖和氨基酸提供營養(yǎng)時(shí)，可發(fā)生必需脂肪酸的缺乏，如補(bǔ)給脂肪乳劑后，必需脂肪酸的缺乏可得到糾正。

脂肪尚可協(xié)助脂溶性維生素和胡蘿卜素等的吸收。腸梗阻病人不僅有脂肪的消化與吸收發(fā)生障礙，也常伴有脂溶性維生素吸收障礙，造成維生素缺乏病。

脂肪組織較為柔軟，存在于器官組織間，使器官與器官間減少磨擦，保護(hù)機(jī)體免受損傷。臀部皮下脂肪亦很多，可以久坐而不覺局部勞累。足底也有較多的皮下脂肪，使步行、站立而不致傷及筋骨。

脂肪不易傳熱，故能防止散熱，可維持體溫恒定，還有抵御寒冷的作用。肥胖的人由于在皮膚下及腸系膜等處儲(chǔ)存多量脂肪，體溫散發(fā)較慢。在冬天不覺得冷，但在夏日因體溫不易散發(fā)而怕熱。

脂肪在胃中停留時(shí)間較長，因此，富含脂肪的食物具有較高的飽感。脂肪還增加膳食的美味，促進(jìn)食欲。

3.2.3　磷脂的功用

磷脂可與蛋白質(zhì)結(jié)合形成脂蛋白，并以這種形式構(gòu)成細(xì)胞的各種膜，如細(xì)胞膜、核膜、線粒體膜等，維持細(xì)胞和細(xì)胞器的正常形態(tài)和功能。由于磷脂內(nèi)的不飽和脂肪酸分子中存有雙鍵，使得生物膜具有良好的流動(dòng)性與特殊的通透性。這些膜在體內(nèi)新陳代謝中起著重要作用，如細(xì)胞只允許細(xì)胞與外界發(fā)生有選擇性的物質(zhì)交換，攝取營養(yǎng)素，推出廢物。酶類可以有規(guī)律地排列在膜上，使物質(zhì)代謝能有規(guī)律而順利地進(jìn)行，保證細(xì)胞的正常生理功能。

神經(jīng)組織含有大量磷脂，以中樞神經(jīng)系統(tǒng)而言，其干重的51～54%為脂類，而其中半數(shù)以上是磷脂。磷脂和神經(jīng)興奮有關(guān)。當(dāng)神經(jīng)膜處于靜止?fàn)顟B(tài)時(shí)，在膜上形成三磷酸磷脂酰肌醇-蛋白質(zhì)-Ca²⁺復(fù)合物，膜電阻加大，不能為離子通過。當(dāng)加入乙酰膽堿或給予電刺激時(shí)，均能促使磷脂酰肌醇磷酸二酯酶活性增強(qiáng)，此酶能水解三磷酸磷脂酰肌醇變成二磷酸磷脂酰肌醇，Ca²⁺被乙酰膽堿或K⁺取代，膜的分子構(gòu)型發(fā)生變化而改變膜的通透性，發(fā)生去極化。以后在酶的催化下，二磷酸磷脂酰肌醇又變成三磷酸磷脂酰肌醇，后者又與Ca²⁺結(jié)合，使神經(jīng)膜恢復(fù)到靜止?fàn)顟B(tài)。二磷酸磷脂酰肌醇和三磷酸磷脂酰肌醇如此反復(fù)變化，便完成離子的能動(dòng)輸送，使神經(jīng)興奮。

一磷酸磷脂酰肌醇與去甲腎上腺素的受體有密切關(guān)系。實(shí)驗(yàn)證明，兩者有很強(qiáng)的結(jié)合力，Ca²⁺、Mg²⁺等兩價(jià)金屬離子能影響它們的結(jié)合，因而認(rèn)為一磷酸磷脂酰肌醇可能是去甲腎上腺素受體的一種成分。

經(jīng)去垢劑處理心肌細(xì)胞以除去膜磷脂后，胰高血糖素則不能使腺苷酸環(huán)化酶活化，只有在添加磷脂酰絲氨酸后，才能恢復(fù)其作用。因此，認(rèn)為磷脂很可能與多肽類激素的信息傳gydjdsj.org.cn/pharm/遞有關(guān)，對激素的作用起一定的影響。

膜上許多酶的活性與磷脂關(guān)系密切。若以丙酮除去磷脂或用專一性的磷脂酶破壞磷脂，均可使此類酶活性下降或完全喪失。用磷脂酶C處理而失活的葡萄糖-6-磷酸酶，只要補(bǔ)加磷脂就可使酶活性恢復(fù)。這種酶稱為脂類依賴性酶類，包括有β羥丁酸脫氫酶、脫氧皮質(zhì)酮-11β-羥化酶、NADH-細(xì)胞色素還原酶、琥珀酸-細(xì)胞色素C還原酶、Na²⁺，K⁺-ATP酶等。此外，凝血酶原激酶的輔助基中含有腦磷脂，故腦磷脂還與血液凝固有關(guān)。

磷脂還是血漿脂蛋白的重要組成成分，具有穩(wěn)定脂蛋白的作用。因此，組織中脂類如脂肪和膽固醇在血液中運(yùn)輸時(shí)，需要有足夠的磷脂才能順利進(jìn)行。在膽汁中磷脂與膽鹽、膽固醇一起形成膠粒，以利于膽固醇的溶解和排泄。

3.2.4　膽固醇的功用

膽固醇是細(xì)胞膜和細(xì)胞器膜的重要結(jié)構(gòu)成分，它不僅關(guān)系到膜的通透性，而且是某些酶在細(xì)胞內(nèi)有規(guī)律分布的重要條件，保證物質(zhì)代謝的酶促反應(yīng)順利進(jìn)行。膽固醇還是血漿脂蛋白的組成成分，可攜帶大量甘油三酯和膽固醇酯，在血液中運(yùn)輸。

膽固醇是體內(nèi)合成維生素D₃膽汁酸的原料。維生素D₃缺乏時(shí)在成人發(fā)生骨質(zhì)軟化癥，在小孩就會(huì)得佝僂病。膽汁酸的功能主要是乳化脂類，幫助脂類的消化與吸收，缺乏時(shí)還會(huì)引起脂溶性維生素缺乏病。膽固醇在體內(nèi)可以轉(zhuǎn)變成各種腎上腺皮質(zhì)激素，如影響蛋白質(zhì)、糖和脂類代謝的皮質(zhì)醇，能促進(jìn)水和電解質(zhì)在體內(nèi)保留醛固酮。膽固醇還是性激素睪酮、雌二醇的前體。

美國、瑞士的科學(xué)家認(rèn)為血液中正常的膽固醇含量有一定的抗癌功能。因?yàn)槿梭w血液中有一種“噬異變細(xì)胞白細(xì)胞”，這種白細(xì)胞能辨別異變細(xì)胞和癌細(xì)胞。當(dāng)它識別出這些細(xì)胞時(shí)，就分泌出一種“抗異變素”來殺傷和吞噬異變癌細(xì)胞，從而使癌細(xì)胞失去活力。因此，通過這種白細(xì)胞可以防止癌細(xì)胞在血液中轉(zhuǎn)移。血液中的膽固醇是維持“噬異變細(xì)胞白細(xì)胞”生存必不可少的物質(zhì)，如果血液中膽固醇含量過低，這種白細(xì)胞對癌細(xì)胞的辨別力和吞噬力都顯著下降。

神經(jīng)髓鞘中含有大量的膽固醇和磷脂，它們是神經(jīng)纖維間的重要絕緣體。防止神經(jīng)沖動(dòng)從一條神經(jīng)纖維向其它神經(jīng)纖維擴(kuò)散。為神經(jīng)沖動(dòng)迅速定向傳導(dǎo)創(chuàng)造條件。

3.3　脂類的生化代謝

3.3.1　脂類的消化和吸收

唾液中無消化脂肪的酶，胃液中雖含有少量的脂肪酶，但成人胃液酸度很強(qiáng)，不適于脂肪酶的作用，故脂肪在成人口腔和胃中不能消化。嬰兒胃液的PH在5左右，奶中脂肪已經(jīng)乳化，故脂肪在嬰兒胃中可消化一部分。脂肪的消化主要在小腸內(nèi)進(jìn)行。食糜通過胃腸粘膜產(chǎn)生的胃腸激素刺激胰液和膽汁的分泌，并進(jìn)入小腸。膽汁中的膽鹽是強(qiáng)有力的乳化劑，脂肪受到膽鹽的乳化，分散為細(xì)小的脂肪微粒，有利于和胰液中的脂肪酶充分接觸。

胰液中的胰脂肪酶能將部分脂肪完全水解為甘油和游離脂肪酸，但有一半的脂肪僅能局部水解為甘油二酯或甘油一酯。因?yàn)橐戎�肪酶能特異地和連續(xù)地作用于甘油三酯的1和3位置，開始解脫一個(gè)脂肪酸，形成甘油二酯。然后，再解脫一個(gè)脂肪酸，形成甘油一酯。胰脂肪酶對甘油三酯的水解率和其脂肪酸鏈的長短有關(guān)，不飽和脂肪酸比飽和脂肪酸易于水解。還有小部分的脂肪完全不水解。

脂肪的水解產(chǎn)物游離脂肪酸和甘油一酯、甘油二酯進(jìn)入腸粘膜細(xì)胞內(nèi)，在滑面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)上重新合成與體內(nèi)脂肪組成成分相近的甘油三酯。新合成的甘油三酯的組成和構(gòu)型適宜于以后的代謝。新合成的甘油三酯在粗內(nèi)質(zhì)網(wǎng)上與磷脂、膽固醇、蛋白質(zhì)形成乳糜微粒，經(jīng)腸絨毛的中央乳糜管匯合入淋巴管，通過淋巴系統(tǒng)進(jìn)入血液循環(huán)。水解產(chǎn)物甘油因水溶性大，不需膽鹽即可通過小腸粘膜經(jīng)門靜脈而吸收入血液。完全未被水解的脂肪亦能以乳膠微粒的形式直接進(jìn)入腸粘膜細(xì)胞，在內(nèi)質(zhì)網(wǎng)上合成的乳糜微粒再由淋巴系統(tǒng)進(jìn)入血液循環(huán)。因此，動(dòng)物和植物脂肪幾乎完全吸收。食后2h，可吸收24～41%，4h后吸收53～71%，6h后吸收68～86%,12h后吸收97～99%。

影響脂肪吸收的因素：

（1)脂肪的熔點(diǎn)脂肪的熔點(diǎn)會(huì)影響其吸收。例如，羊脂的熔點(diǎn)為44～55℃，其吸收率為85%；而椰子油的熔點(diǎn)為28～33℃，其吸收率為９８％。一般說來，植物油的熔點(diǎn)較低，所以較易吸收。這是因?yàn)檫M(jìn)入十二指腸中的脂肪應(yīng)該是液態(tài)，這樣才能乳化。脂肪的熔點(diǎn)比體溫越高，就越難于乳化，所以也就越不容易消化吸收。

（2)脂肪攝取量因?yàn)橹�肪吸收比較慢，小量食入時(shí)吸收率高。大量時(shí)有不少排泄掉，吸收率低。

（3)年齡1歲內(nèi)的嬰兒脂肪吸收率低，常易發(fā)生消化不良。老年人脂肪的吸收和代謝都比年輕人慢。

（4)脂肪酸組成一般來說，含短鏈脂肪酸的脂肪其吸收比長鏈的為快。含奇數(shù)碳鏈脂肪酸的脂肪，其吸收比偶數(shù)的為慢。棕櫚酸在甘油第2位的脂肪（如豬油、人乳)，其吸收比棕櫚酸在其他位置或在第2位的其他脂肪酸的脂肪（牛油、羊油、牛乳)來得好。

（5)鈣脂肪吸收時(shí)，雖然需要一定量的鈣，但如鈣量過高時(shí)，則脂肪吸收反而下降。特別是含月桂酸、豆蔻酸、軟脂酸和硬脂酸等熔點(diǎn)高的脂肪。而含油酸和亞酸這些不飽和脂肪酸濃度高的脂肪，鈣不影響其他吸收。

鈣干擾飽和脂肪吸收的機(jī)理是由于形成難溶解的飽和脂肪酸鈣。

3.3.2　磷脂的消化和吸收

卵磷脂在小腸內(nèi)由四種酶進(jìn)行分解，由胰腺分泌的磷脂酶A原，受胰蛋白酶激活成磷脂酶A，在膽鹽和Ca²⁺存在下，作用于卵磷脂，釋出一個(gè)脂肪酸，產(chǎn)生溶血卵磷脂。它有溶血作用。

磷脂酶B作用于卵磷脂，釋出二分子脂肪酸，產(chǎn)生α-甘油磷酸膽堿。溶血卵磷脂亦可受磷脂酶B的作用，釋出一分子脂肪酸后，生成α-甘油磷酸膽堿。

最后，甘油磷酸酶和膽堿磷酸酶分別作用于α-甘油磷酸膽堿，完全水解成甘油、磷酸及膽堿。

腦磷脂和磷脂酰絲氨酸的分解過程與卵磷脂相似。

除脂肪酸外，磷脂的消化產(chǎn)物大多數(shù)是水溶性的，在腸道內(nèi)易于吸收。

小部分磷脂在膽鹽的協(xié)助下，混合在乳膠微粒內(nèi)，在腸內(nèi)可以不經(jīng)消化而能直接吸收。但大部分磷脂仍需水解后才被吸收。吸收的磷脂水解產(chǎn)物，也可以在腸壁重新合成完整的磷脂分子再進(jìn)入血液中。

3.3.3　膽固醇的消化和吸gydjdsj.org.cn/jianyan/收

食物中所含的膽固醇，一部分是與脂肪酸結(jié)合的膽固醇酯，另一部分是游離狀態(tài)的。胰液和腸液中均含有膽固醇酯酶，在腸道內(nèi)催化膽固醇脂水解，產(chǎn)生游離的膽固醇和脂肪酸。

膽固醇為脂溶性物質(zhì)，故必須借助膽鹽的乳化才能在腸內(nèi)吸收。但是吸收的膽固醇約有三分之二在腸粘膜細(xì)胞內(nèi)經(jīng)酶的催化重新酯化，形成適合體內(nèi)需要的膽固醇酯。再與部分未酯化的游離膽固醇、磷脂、甘油三酯及由腸粘膜細(xì)胞合成的脫輔基蛋白一起形成乳糜微粒，經(jīng)淋巴系統(tǒng)進(jìn)入血液循環(huán)。因此，淋巴和血液中的膽固醇大部分以膽醇酯的形式存在。

影響膽固醇吸收的因素：

（1)食物膽固醇在攝食1、3或6g膽固醇后，其吸收率分別為60、40、30%，即吸收率隨著攝食量的增加而遞減。這是因?yàn)樵黾幽懘嘉�收的同時(shí)，發(fā)生兩個(gè)代償機(jī)制，即膽固醇排泄增加和體內(nèi)合成減少。

（2)食物脂肪和脂肪酸食物中的脂肪和脂肪酸具有提高膽固醇吸收的作用。這是由于：①乳糜微粒中的膽固醇主要是膽固醇酯，脂肪和脂肪酸可以在腸粘膜中供給膽固醇以再酯化所需要的脂�；�，從而有利于膽固醇吸收；②高脂肪膳食具有促進(jìn)膽汁分泌的作用。而膽汁中的膽汁鹽能促使膽固醇形成微粒，有助于膽固醇的吸收。

（3)植物固醇各種植物固醇，如豆固醇、谷固醇等，不僅其本身吸收很差，而且還能抑制膽固醇的吸收。有人認(rèn)為這可能是因?yàn)椋孩僦参锕檀嫉姆肿咏Y(jié)構(gòu)與膽固醇極為相似，競爭性抑制腸內(nèi)膽固醇酯的水解，以及腸壁內(nèi)游離膽固醇的再酯化，促使其由糞便中排泄；②植物固醇競爭性地占據(jù)微粒內(nèi)膽固醇的位置，影響膽固醇與腸粘膜細(xì)胞接觸的機(jī)會(huì)，從而妨礙其吸收。

（4)其它食物中不能被利用的多糖，如纖維素、果膠、瓊脂等容易和膽汁鹽結(jié)合形成復(fù)合物，妨礙微粒的形成，故能降低膽固醇的吸收。此外，腸細(xì)菌能使膽固醇還原為不易吸收的糞固醇。因此，長期服用廣譜抗生素的病人，常能增加膽固醇的吸收。

3.3.4　脂肪的合成

脂肪合成有兩條途徑：一是利用食物中的脂肪轉(zhuǎn)化而成人體脂肪；另一是將糖轉(zhuǎn)變?yōu)橹�肪，這是體內(nèi)脂肪的主要來源。脂肪組織和肝臟是體內(nèi)脂肪合成的主要場所。合成脂肪的原料是磷酸甘油和脂肪酸。

磷酸甘油是由糖代謝的中間產(chǎn)物磷酸丙糖還原而成，或從食物中消化吸收的甘油在甘油激酶的催化下，與ATP作用而生成磷酸甘油。

脂肪酸用于脂肪合成之前需經(jīng)活化，即在脂肪酰CoA合成酶的催化下，與輔酶A、ATP作用生成脂酰輔酶A。二分子脂酰輔酶A經(jīng)過脂酰轉(zhuǎn)移酶的催化。將脂�；�轉(zhuǎn)移到α-磷酸甘油分子上，生成α-磷酸甘油二酯，又稱磷脂酸。后者經(jīng)磷脂酸酶作用，脫去磷酸后再與另一分子脂酰輔A在甘油二酯轉(zhuǎn)脂酰酶的作用下，結(jié)果就生成脂肪。

3.3.5　磷脂的合成

體內(nèi)磷脂一部分是直接由食物中來，另一部分是在各組織細(xì)胞內(nèi)，經(jīng)過一系列酶的催化而合成。磷脂的種類很多，現(xiàn)僅將甘油磷脂和神經(jīng)磷脂的合成簡述如下：

（1)甘油磷脂的合成甘油磷脂主要是在微粒體內(nèi)合成，其原料為磷酸、甘油、脂肪酸、膽堿或乙醇胺等。其中必需脂肪酸由食物供應(yīng)，其他原料可在體內(nèi)合成。蛋白質(zhì)分解產(chǎn)生的甘、絲及蛋氨酸即可作原料。甘氨酸在體內(nèi)經(jīng)亞甲基四氫葉酸作用變?yōu)榻z氨酸，再脫羧變乙醇胺，由S-腺苷蛋氨酸供給甲基而變?yōu)槟憠A。膽堿和ATP在膽堿磷酸激酶催化下生成磷酸膽堿，再和胞苷三磷酸（CTP)在胞苷酸轉(zhuǎn)移酶作用下變?yōu)榘�苷二磷酸膽堿（CDP-膽堿)，他和甘油二酯在磷酸膽堿轉(zhuǎn)移酶催化下脫掉胞苷一磷酸（CMP)，就形成α-卵磷脂。

腦磷脂的合成與卵磷脂的合成過程基本相似，不同的的只是以乙醇胺代替膽堿。

磷脂還可以從另一條途徑合成，即α-磷酸甘油二酯先與CTP作用生成CDP-甘油二酯，再與絲氨酸反應(yīng)生成磷脂酰絲氨酸，后者直接脫羧即生成腦磷脂。腦磷脂甲基化即可生成卵磷脂。

（2)神經(jīng)磷脂的合成人體內(nèi)的神經(jīng)磷脂種類很多，現(xiàn)僅將腦酰胺為中間產(chǎn)物的一種合成過程列于圖3-4。

3.3.6　膽固醇的代謝

（1)膽固醇的合成人體內(nèi)的膽固醇一部分（約40%)是由動(dòng)物性食物中來，稱為外源膽固醇；一部分是由體內(nèi)組織細(xì)胞自行合成，稱為內(nèi)源膽固醇。

人體內(nèi)幾乎所有組織都具有合成膽固醇的能力，但合成的速率和總合成量并不一致，肝臟不僅合成快，而且合成量也最多，是人體合成膽固醇最活躍的場所，其次是小腸。

合成的原料可來自乙酰輔酶A。前后經(jīng)30多步酶促反應(yīng)，全部過程在細(xì)胞質(zhì)內(nèi)進(jìn)行。

圖3-4 腦酰胺磷酸膽堿的合成途徑

為了儲(chǔ)存和轉(zhuǎn)運(yùn)的目的，游離膽固醇和長鏈脂肪酸結(jié)合成膽固醇酯。組織中的膽固醇是在膽固醇�；�轉(zhuǎn)移酶的作用下，接受脂酰CoA的脂�；�形成膽固醇脂。血漿膽固醇的酯化是在血漿中的卵磷脂膽固醇基轉(zhuǎn)移酶（LCAT)催化下進(jìn)行的。

（2)膽固醇合成的調(diào)節(jié)在調(diào)節(jié)膽固醇的合成中，β-羧-β-甲戊二酸（HMG)-CoA還原酶具有決定性意義，任何因素改變還原酶的活性時(shí)，則顯著影響體內(nèi)膽固醇的合成。食入高膽固醇后，當(dāng)膽固醇含量升高時(shí)，可反饋抑制肝臟膽固醇的合成。此作用主要是還原酶活性下降之故。這種負(fù)反饋機(jī)制只發(fā)生于大鼠和其它動(dòng)物的肝臟，而在胃腸道卻沒有發(fā)現(xiàn)。至于人體，外源性膽固醇不能降低肝外組織的膽固醇合成。其對肝臟的影響，仍有不同的意見。因此，大量攝食膽固醇后，血漿膽固醇仍有一定程度升高。

膽固醇合成速率在晝夜之間可相差4～5倍，午夜時(shí)合成最快，上午10時(shí)左右最慢，這與還原酶活性的變化是一致的。

還有許多激素也對此酶有影響，如腎上腺素和去甲腎上腺素能促進(jìn)此酶的合成，因此使膽固醇合成增加。甲狀腺素能增加組織對兒茶酚胺的敏感性，而后者又增加HMG-CoA還原酶的合成。但甲腺素又能增加膽固醇的分解和排出，而后者的作用卻大于前者，結(jié)果使血清膽固醇降低。故甲亢病人常見血漿膽固醇降低，而甲狀腺機(jī)能減退病人則血漿膽固醇增高。cAMP也有抑制膽固醇合成的作用，于是有人推測有些激素的作用是通過cAMP的變化而實(shí)現(xiàn)的。

肝臟內(nèi)膽固醇的合成還受脂肪代謝的影響。當(dāng)脂肪酸動(dòng)員加強(qiáng)，不僅血甘油三酯升高，膽固醇合成也明顯增強(qiáng)。運(yùn)動(dòng)能使血漿游離脂肪酸含量減少，從而使膽固醇合成緩慢。多不飽和脂肪酸可在體內(nèi)轉(zhuǎn)變成前列腺素，有人認(rèn)為前列腺素可通過cAMP-蛋白質(zhì)激酶系統(tǒng)而使HMG-CoA還原酶失活，或通過抑制脂肪動(dòng)員，降低血漿游離脂肪酸而使肝中膽固醇合成減少。這可能是多不飽和脂肪酸降低血漿膽固醇的一個(gè)重要原因。

糖、脂肪和蛋白質(zhì)分解而產(chǎn)生的乙酰CoA主要經(jīng)三羧酸循環(huán)徹底氧化，但過量的乙酰CoA不僅可以合成脂肪，也可在微粒體酶系的作用下大量生成HMG-CoA。因此，HMG-CoA還原酶的酶促反應(yīng)隨之加快，膽固醇合成增加。

（3)膽固醇的轉(zhuǎn)化膽固醇在體內(nèi)能轉(zhuǎn)變成一系列有生理活性的重要類固醇化合物：①轉(zhuǎn)變?yōu)槟懼�酸。膽固醇在肝臟內(nèi)受7α-羥化酶的催化生成7α-羥膽固醇，后者經(jīng)一系列反應(yīng)轉(zhuǎn)變?yōu)槟懼�酸。這是膽固醇的主要去路，人體內(nèi)約有80%的膽固醇可以在肝臟中轉(zhuǎn)變?yōu)槟懼�酸，其中主要是膽酸、脫氧膽酸和鵝脫氧膽酸。膽酸再與甘氨酸或�；撬�結(jié)合成膽汁酸。膽汁酸以鈉鹽或鉀鹽的形式存在，稱之為膽鹽。它們對脂類的消化吸收起重要作用；②轉(zhuǎn)變?yōu)榫S生素D₃。在肝臟和腸粘膜細(xì)胞內(nèi)，膽固醇可轉(zhuǎn)變?yōu)?-脫氫膽固醇。后者經(jīng)血液循環(huán)運(yùn)至皮膚，再經(jīng)紫外光照射，7-脫氫膽固醇可轉(zhuǎn)變?yōu)榫S生素D₃。維生素D₃能促進(jìn)鈣磷吸收，有利于骨胳生成；③轉(zhuǎn)變成類固醇激素。膽固醇在腎上腺皮質(zhì)細(xì)胞內(nèi)轉(zhuǎn)變成腎上腺皮質(zhì)激素，如醛固酮，皮質(zhì)醇。再卵巢內(nèi)可轉(zhuǎn)變?yōu)樵型�與雌激素。在睪丸內(nèi)可轉(zhuǎn)變?yōu)椴G酮。

（4)膽固醇的排泄部分膽固醇可以在組織內(nèi)（主要是肝臟)還原，生成二氫膽固醇，與膽固醇一起分布于全身各組織。體內(nèi)膽固醇由肝臟排入膽汁，隨膽汁進(jìn)入腸腔。一部分通過腸肝循環(huán)重新吸收入肝臟。一部分在腸道被經(jīng)細(xì)菌作用后轉(zhuǎn)變?yōu)榧S固醇。未被吸收的二氫膽固醇以及很難吸收的的糞固醇統(tǒng)稱為中性糞固醇，隨糞便排出體外。

此外，尚有少量膽固醇和二氫膽固醇以皮脂形式由皮膚排出；小部分膽固醇和膽固醇脂隨表皮細(xì)胞脫落，一起排出體外。

3.3.7　脂蛋白的代謝

血漿脂蛋白包括乳糜微粒、極低密度脂蛋白、低密度脂蛋白和高密度脂蛋白。它們的代謝簡述如下：

（1)乳糜微粒（CM)的代謝CM的90%是甘油三酯，其余為磷脂、蛋白質(zhì)和膽固醇。食物脂肪的水解產(chǎn)物經(jīng)小腸吸收，并在小腸粘膜上皮細(xì)胞滑面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)中重新合成甘油三酯。這些甘油三酯和從食物吸收的磷脂、膽固醇結(jié)合，同時(shí)與糙面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)合成的脫輔基蛋白(apo)B和A-I形成原始的CM。它經(jīng)過高爾基體加工后進(jìn)入淋巴系統(tǒng)，稱為淋巴CM。淋巴CM到達(dá)血液后，在組成成分和結(jié)構(gòu)方面都發(fā)生一些改變。它主要包括接受由HDL轉(zhuǎn)移來的apoC，同時(shí)還向血漿中釋放磷脂和吸收膽固醇，這種CM遂變?yōu)槌墒霤M。

當(dāng)血液經(jīng)過脂肪組織、肝臟、肌肉等的毛細(xì)血管時(shí)，經(jīng)管壁脂蛋白脂酶的作用，可使CM中的甘油三酯水解成脂肪酸和甘油。這些水解產(chǎn)物的大部分則進(jìn)入細(xì)胞被利用或重新合成脂肪而儲(chǔ)存。由于CM失去中心部分的甘油三酯而逐漸變小，這種CM稱為CM殘余。此時(shí)CM表面上的脫輔基蛋白、磷脂、膽固醇都脫離而移到HDL上。此種作用進(jìn)行得很快，所以正常人空腹血漿幾乎不易檢出CM。有人認(rèn)為CM殘余可能在肝中轉(zhuǎn)變?yōu)長DL。

（2)極低密度脂蛋白（VLDL)的代謝VLDL主要由肝實(shí)質(zhì)細(xì)胞合成，其合成及分泌過程與小腸粘膜上皮細(xì)胞合成CM的過程基本相似。VLDL主要成分也是甘油三酯，但磷脂和膽固醇的含量比CM的多。其蛋白質(zhì)部分除apoB以外，還有apoC_{Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ}，apoE，少量的apoA_Ⅰ、Ⅱ和apoD。

肝細(xì)胞合成VLDL的甘油三酯，其來源是由糖在肝細(xì)胞中轉(zhuǎn)變而來，也可由脂庫中脂肪動(dòng)員出來的游離脂肪酸在肝細(xì)胞的滑面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)中重新合成。所以，VLDL是轉(zhuǎn)運(yùn)內(nèi)源性脂肪的主要運(yùn)輸形式。此外，糙面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)合成apoB，再與質(zhì)膜的磷脂形成復(fù)合體，最后在高爾基體內(nèi)結(jié)合成VLDL。它所含的膽固醇酯的來源不十分明了，可能是HDL輸送來的。

VLDL和CM一樣，經(jīng)肝外脂蛋白脂酶的作用，使其中的甘油三酯水解成脂肪酸和甘油，被細(xì)胞利用或重新合成甘油三酯而儲(chǔ)存。由于甘油三酯減少，膽固醇相對地增多，VLDL的結(jié)構(gòu)遭受破壞。ApoC脫離這種已經(jīng)改變的脂蛋白，使脂蛋白脂酶的作用停止。與此同時(shí)，LCAT酶被apoA-Ⅰ和apoC-Ⅰ激活，開始發(fā)揮催化作用，將一部分卵磷脂的β-脂�；�轉(zhuǎn)移至膽固醇分子上，前者成為溶血卵磷脂，后者成為膽固醇酯。溶血卵磷脂的極性較大，便釋放于血漿中。膽固醇沒有極性，于是轉(zhuǎn)移到脂蛋白的核心部分。經(jīng)過上述變化，脂蛋白的體積比原來縮小，其所含的總膽固醇相對地增多，甘油三酯和apoC相對減少，但仍能維持一定的球形，通常把這種VLDL殘骸稱為中間低密度脂蛋白（ILDL)。

ILDL的成分是：apo15%，膽固醇29%～３３％（其中75％為酯型)，磷脂17%，甘油三酯35～39%。與VLDL比較，它的酯型膽固醇含量較高，而甘油三酯含量較低。

（3)低密度脂蛋白（LDL)的代謝VDLD水解產(chǎn)物ILDL到達(dá)肝臟，與肝細(xì)胞膜上的ILDL受體結(jié)合，ILDL遭受分解，釋放出“多精肽”與其它脂類，最后變成LDL。人體的VLDL不是全部的話，亦是絕大部分轉(zhuǎn)變?yōu)長DL。

與VLDL相比，LDL的膽固醇酯增多，apoB幾乎沒有減少，甘油三酯顯著下降，而除apoB以外的蛋白質(zhì)、磷脂等成分都除去了。所增加的膽固醇酯，可能是由于HDL的膽固醇經(jīng)LCAT的作用而酯化，并轉(zhuǎn)移到LDL上來的。

LDL的分解主要在肝外實(shí)質(zhì)細(xì)胞中進(jìn)行。細(xì)胞表面上有LDL的特異的受體，LDL通過它的apoB的正電荷精氨酸殘基與此受體結(jié)合。結(jié)合的LDL在細(xì)胞表面的凹陷結(jié)構(gòu)內(nèi)為表面膜包成小泡，被攝入細(xì)胞內(nèi)。含LDL的小泡與細(xì)胞內(nèi)的溶酶體融合，LDL的蛋白質(zhì)被溶酶體內(nèi)的蛋白酶水解為氨基酸。酸性脂肪酶將膽固醇酯分解為游離膽固醇和脂肪酸。這種游離膽固醇能抑制能微粒體內(nèi)HMG-CoA還原酶的活性，因而阻止細(xì)胞內(nèi)膽固醇的合成。同時(shí)，又使微粒體內(nèi)的LCAT酶活化，使膽固醇轉(zhuǎn)變?yōu)檫m于儲(chǔ)存的膽固醇酯（圖3-5)。當(dāng)細(xì)胞內(nèi)游離膽固醇水平增高以及膽固醇酯開始堆積時(shí)，LDL受體的合成受到抑制，LDL吸收率下降。這樣能維持血漿中和細(xì)胞內(nèi)膽固醇濃度的平衡。

圖3-5 人體成纖維細(xì)胞內(nèi)LDL降解步驟

在正常人體內(nèi)每天降解的LDL為總量的45%，其中約有三分之二是通過LDL受體途徑進(jìn)行的。此外，還有另一個(gè)降解途徑，就是通過清除細(xì)胞（Scavenger cells)的吸入和降解LDL。這種細(xì)胞是從事于非特異性的胞飲作用。由這條途徑所降解的血漿LDL是個(gè)常數(shù)（15%)。

（4)高密度脂蛋白（HDL)的代謝在肝臟或小腸內(nèi)，CM經(jīng)脂蛋白脂酶的作用，將甘油三酯分解，水解產(chǎn)物及其表層的磷脂、游離膽固醇和apoA離開CM而形成雙層脂類組成的顆粒，這就是新生HDL，它呈碟形。這種新生HDL進(jìn)入血液后，其表面被來自周圍組織和其它脂蛋白的大量游離膽固醇所占據(jù)。此時(shí)，這些顆粒成為LCTA的最適底物，在LCTA催化下，使表面的游離膽固醇轉(zhuǎn)變?yōu)槟懝檀减�，并由顆粒表面轉(zhuǎn)入顆粒核內(nèi)。因核內(nèi)脂類含量劇增，內(nèi)壓升高，使磷脂雙層壓變?yōu)閱螌印Ｔ�有的碟形排列消失，形成一種富含膽固醇酯的成熟球形顆粒。這樣，富含游離膽固醇的碟形新生HDL就轉(zhuǎn)變?yōu)楦缓�膽固醇酯的球形成熟HDL。

FC-游離膽固醇　CE-膽固醇酯 PL-磷脂　TG-甘油三酯

圖3-6 HDL代謝特點(diǎn)

由于HDL代謝的特點(diǎn)，它能從周圍組織轉(zhuǎn)運(yùn)膽固醇到肝臟進(jìn)行降解排泄（圖3-6)。這樣，能防止膽固醇沉積在血管壁上，甚至已經(jīng)沉積的膽固醇，亦能由HDL予以轉(zhuǎn)移，可以防止并有可能消除動(dòng)脈粥樣硬化的形成。

肝臟和小腸是HDL的主要降解部位。血液中的成熟HDL，和細(xì)胞膜上的受體結(jié)合，進(jìn)入細(xì)胞內(nèi)，由溶酶體予以降解。分解出來的膽固醇一部分不變，一部分轉(zhuǎn)變?yōu)槟懰岫鴱哪懼�排出。少量的HDL亦可在腎臟、腎上腺、卵巢等器官內(nèi)降解。

3.4　食物中的脂類及其營養(yǎng)評價(jià)

3.4.1　食物中脂類的來源

各種食物，無論是動(dòng)物性的或是植物性的，都含有脂肪，只不過含量有多有少。

各類食物脂肪含量比較少，約含0.3～3.2%。但玉米和小米可達(dá)４％，而且約大部分的脂肪是集中在谷胚中。例如，小麥粒的脂肪含量約為1.5%，而小麥的谷胚中則含14%。在稻谷加工成大米時(shí)，可得到占稻谷總重5～6.5%的米糠。玉米提胚制粉時(shí)，一般可得到占玉米重量4～8%的玉米胚。米糠含有較多的脂肪，其含量與大豆相當(dāng)。米糠油是優(yōu)質(zhì)食用油，不飽和脂肪酸占80%左右，還含有維生素B₁、B₂、E及磷脂等。米糠油不僅營養(yǎng)豐富，人體的吸收率也較高，一般可達(dá)92～94%。經(jīng)研究表明，米糠油具有降低人體血清膽固醇的作用。玉米胚的特點(diǎn)是富含脂肪，可作為良好的食用油。玉米胚油是優(yōu)質(zhì)食用油，可作涼拌用。它含不飽和脂肪酸85%以上，亞油酸占47.8%。人體吸收率可達(dá)97%以上。實(shí)驗(yàn)證實(shí)食用玉米胚油可降低人體血膽固醇的含量，對冠心病有一定預(yù)防效果。玉米胚油中還含有較豐富的維生素E，每100g油中約含10mg。因此，玉米胚油不易氧化，性質(zhì)穩(wěn)定，耐儲(chǔ)存。維生素E對人體亦有重要的營養(yǎng)意義。這兩種油都是近年來開辟的食用油新資源。

常用的蔬菜類脂肪含量則更少，絕大部分都在1%以下。但是一些油料植物種籽、硬果及黃豆中的脂肪量卻很豐富（表3-4)。因此，人們常利用其中一些油作為烹調(diào)用油，如豆油、花生油、菜籽油、芝麻油等。

表3-4 植物種籽和硬果中的脂肪含量

動(dòng)物性食物中含脂肪最多的是肥肉和骨髓，高達(dá)90%，其次是腎臟和心臟周圍的脂肪組織、腸系膜等。這些動(dòng)物性脂肪，如豬油、牛油、羊油、禽油等亦常被用作烹調(diào)或食物用。動(dòng)物內(nèi)臟的脂肪含量并不很高，大部分都在10%以下。在各種乳中，脂肪含量隨動(dòng)物的種類、棲居地的氣候以及營養(yǎng)情況而定。魚類含的脂肪量差別較大，低的像大黃魚只有0.8%，高的像鰣魚達(dá)17%。近年來，發(fā)現(xiàn)有些海產(chǎn)魚油中含有高量的廿碳五烯酸和廿二碳六烯酸。這兩種脂肪酸具有擴(kuò)張血管、降低血脂、抑制血小板聚集、降血壓等作用，可以防止腦血栓、心肌梗塞、高血壓等老年病^（13)。

亞油酸的最好食物來源是植物油類（表3-5)，但常吃的植物油中，菜油和茶油中的亞油酸含量比其它植物油少。小麥胚芽油中含量很高，1g油中含亞油酸502mg，同時(shí)還含亞麻酸57mg，在國內(nèi)外已列入健康食品的行列。動(dòng)物脂肪中亞油酸含量一般比植物油低，但相對說來，豬油的含量比牛、羊油多，而禽類油又比豬油高。雞蛋內(nèi)的含量亦不少，達(dá)13%。動(dòng)物內(nèi)臟含量高于肌肉，而肉類中亦以禽肉比豬、牛、羊肉的含量豐富。瘦豬肉卻比肥肉含量高。

植物性食物不含膽固醇，而含植物固醇。膽固醇只存在于動(dòng)物性食物中。一些常用食物中膽固醇的含量列于表3-6。

表3-5 食物中亞油酸含量（脂肪總量的%)

從表3-6的數(shù)值看來，幾種獸肉中膽固醇的含量大致相近，而肥肉則比瘦肉高。內(nèi)臟則更高，腦中的含量特別多，竟達(dá)3100mg%。蛋類的含量亦不低，一個(gè)蛋的含量就約有300多mg。魚類除少數(shù)外，一般和瘦肉的含量差不多，不過罐頭鳳尾魚的含量不低。小白蝦的膽固醇含量雖不高，但蝦米、蝦皮的含量卻高出10倍多。脫脂奶粉比全脂奶粉低4倍。海蜇的含量很少，而海參則根本沒有。

所有的動(dòng)物均含有卵磷脂，但富含于腦、心、腎、骨髓、肝、卵黃、大豆中。腦磷脂和卵磷脂并存于各組織中，而神經(jīng)組織內(nèi)含量比較高。腦和神經(jīng)組織含神經(jīng)磷脂特別多。

3.4.2　脂類的營養(yǎng)價(jià)值

脂類營養(yǎng)價(jià)值的評價(jià)主要以下列四點(diǎn)為標(biāo)準(zhǔn)：

（1)消化率在正常情況下，一般脂類都是容易消化和吸收的。嬰兒膳食中的乳脂。吸收最為迅速。食草動(dòng)物的體脂，含硬脂酸多，較難消化。植物油的消化率相當(dāng)高。中碳鏈脂肪酸容易水解、吸收和運(yùn)輸，所以，臨床上常用于某些腸道吸收不良的病入。

（2)必需脂肪酸的含量多烯不飽和脂肪酸的亞油酸、亞麻酸和花生四烯酸，人體均不能合成，故稱為必需脂肪酸。亞油酸在人體內(nèi)能轉(zhuǎn)變?yōu)閬喡樗岷突ㄉ�四烯酸。故不飽和脂肪酸中最為重要的是亞油酸及其含量。亞油酸能明顯降低血膽固醇，而飽和脂肪酸卻顯著增高血膽固醇。

表3-6 常用食物中膽固醇含量（mg/100g^-1)

（3)脂溶性維生素的含量脂溶性維生素為A、D、E、K。維生素A和D存在于多數(shù)食物的脂肪中，以鯊魚肝油的含量為最多，奶油次之，豬油內(nèi)不含維生素A和D，所以營養(yǎng)價(jià)值較低。

維生素E廣泛分布于動(dòng)植物組織內(nèi)，其中以植物油類含量最高。每克麥胚油中高達(dá)1194ug，而雞蛋內(nèi)僅含11ug。

（4)脂類的穩(wěn)定性穩(wěn)定性的大小與不飽和脂肪酸的多少和維生素E含量有關(guān)。不飽和脂肪酸是不穩(wěn)定的，容易氧化酸敗。維生素E有抗氧化作用，可防止脂類酸敗。

奶油的營養(yǎng)價(jià)值很高，就是因?yàn)樗�含有維生素A和D。同時(shí)，它所含的脂肪酸種類亦完全，而且多是低級脂肪酸，消化率很高。豬油的消化率雖與奶油相等，但它不含有維生素，且其脂肪酸主要為油酸，故其營養(yǎng)價(jià)值與奶油相比，相差很多。牛、羊脂肪則更差。植物油多為液體，其消化率均相當(dāng)高，所含脂肪酸亦相當(dāng)完全，而且不含膽固醇，且亞油酸的含量卻很多，可以防止高脂血癥和冠心病，雖然多不飽和脂肪酸易在體內(nèi)形成過氧化脂質(zhì)，但維生素E有保護(hù)作用。而植物油中維生素E含量很豐富，例如，每g花生油含維生素E189ug，菜籽油236ug，麥胚油高達(dá)1194ug，而豬油中僅有12ug。因此，植物油有其獨(dú)特的營養(yǎng)價(jià)值，宜于中老年人使用。同時(shí)，穩(wěn)定性強(qiáng)，不易酸敗。

3.4.3　食用油脂在烹調(diào)中的作用

通常所用的食用植物油有豆油、花生油、菜籽油、芝麻油、棉籽油、茶籽油、葵花籽油、米糠油及玉米油等。除椰子油外，其它植物油中飽和脂肪酸含量少，多不飽和脂肪酸含量高，對防止高脂血癥和冠心病有一定的益處。

食用動(dòng)物油脂中豬油的熔點(diǎn)低，易為人體吸收，并有良好的口味和色澤，它是普遍使用的食用油。但豬油含飽和脂肪酸高，故中老年人宜少用。牛油和羊油的熔點(diǎn)高于人體的體溫，不易消化吸收，且山羊油有膻味，在烹調(diào)中很少使用。

食用油脂在烹調(diào)中應(yīng)用廣泛，是烹調(diào)菜肴不可缺少的原料。油脂不僅能增加菜肴的色澤、口味、促進(jìn)食欲，而且由于食用油脂的沸點(diǎn)很高，加熱后容易得到高溫，所以能加快烹調(diào)的速度，縮短食物的成熟時(shí)間，使原料保持鮮嫩。食用油脂還用于食品工業(yè)，生產(chǎn)糕點(diǎn)等。

高溫加熱可使油脂中的維生素A、E和胡蘿卜素等遭受破壞。油脂中的不飽和脂肪酸經(jīng)加熱能產(chǎn)生各種聚合物，其中的二聚體可被人體吸收一部分，它的毒性較強(qiáng)，可使動(dòng)物生長停滯、肝臟腫大、生育功能和肝功能障礙，甚至可能有致癌作用。不過在一般烹調(diào)過程中，油脂加熱的溫度不高，時(shí)間亦短，對營養(yǎng)價(jià)值的影響和聚合物的形成不很明顯。但在食品工業(yè)中油炸食物時(shí)，油脂長期反復(fù)使用，加熱溫度又高，有可能降低營養(yǎng)價(jià)值和生成聚合物。因此，應(yīng)盡量避免溫度過高，減少反復(fù)使用的次數(shù)，或加入較多的新油，防止聚合物的形成。

3.5　脂類的供給量

營養(yǎng)素供給量和需要量不同。需要量指的是維持身體正常生理功能所需要的數(shù)量，低于這個(gè)量將對身體產(chǎn)生不利的影響。供給量是在滿足身體正常生理需要的基礎(chǔ)上，按食物生產(chǎn)和飲食習(xí)慣的情況而規(guī)定的“適宜”數(shù)量。一般地說，它比需要量充裕。

膳食中脂肪供給量不像蛋白質(zhì)那么明確，主要原因是根據(jù)目前的資料很規(guī)定人體脂肪的最低需要量。因?yàn)橹�肪的最低需要量可能是非常低的，這是由于Mitra在印度的Bihar省土著部落里進(jìn)行過調(diào)查。他調(diào)查了3250個(gè)家庭，發(fā)現(xiàn)其中200家在烹調(diào)中不用任何油，每人每日總的脂肪攝取量為2.4～3.8g，大約占總熱量的2%，但卻有1g左右的必需脂肪酸，沒有看到任何脂肪缺乏的癥狀。他們的營養(yǎng)狀況和體格不比鄰近攝取正常植物油的村民差。因此，有人認(rèn)為能滿足人們需要的脂肪量是非常低的。即使為了供給脂溶性維生素、必需脂肪酸以及保證脂溶性維生素的吸收等作用，所需的脂肪亦并不太多，一般認(rèn)為每日膳食中有50g脂肪即能滿足此項(xiàng)需要。

但是脂肪畢竟具有重要的生理功能，同時(shí)，脂肪可以提高烹調(diào)后菜肴的口味，隨著生活水平的不斷提高，我國人民膳食中動(dòng)物性食品的數(shù)量亦將不斷增多。因此，脂肪攝入量亦將隨之而增加。所以，人們應(yīng)該得到至少有占熱量20%的脂肪。但由于脂肪過高易引起肥胖、高脂血癥、冠心病及癌癥，甚至影響壽命。因此，生活水平較高，活動(dòng)少的中年者，其脂肪攝取量應(yīng)限制在提供熱量的25～30%。

根據(jù)世界各地的流行病學(xué)調(diào)查結(jié)果證實(shí)，膳食中的膽固醇和飽和脂肪酸攝入量與冠心病發(fā)病率和死亡率呈明顯正相關(guān)，而多不飽和脂肪酸則有顯著降血脂效果，有利于防止冠心病的發(fā)生。于是，不僅要控制過量的脂肪，同時(shí)，還應(yīng)注意脂肪的質(zhì)，即飽和脂肪酸（S)和多不飽和脂肪酸（P)應(yīng)為1：1.5�，F(xiàn)將一些常用食物中多不飽和脂肪酸的含量及其比值列于表3-7。

還要考慮亞油酸的供給量，因?yàn)樗�是最重要的必需脂肪酸，不僅能防止和治療必需脂肪酸缺乏病，預(yù)防高脂血癥和動(dòng)脈粥樣硬化。同時(shí)，在體內(nèi)轉(zhuǎn)變?yōu)榛ㄉ�四烯酸，進(jìn)一步合成前列腺素。國外推薦亞油酸的供給量一般為熱量的2～3%。

同時(shí)，膽固醇的量亦不宜過高，如西方人膳食中的膽固醇含量約為每天500mg，因而高血脂癥和冠心病率很高。所以Levy等建議每日膽固醇攝取不宜超過300mg。

表3-7 常用食物中多不飽和脂肪酸和飽和脂肪酸的含量

在動(dòng)物實(shí)驗(yàn)中觀察到脂肪較多的飲料比低脂肪飼料能使動(dòng)物更好地保持體溫，并可使動(dòng)物對突然暴露低溫中的耐受力增強(qiáng)。因此，寒冷地區(qū)膳食中脂肪量可略高于一般地區(qū)，但亦宜過高，一般認(rèn)為可占總熱量的35%左右。

膳食中脂肪量過多，可以促進(jìn)鉛在小腸中的吸收。動(dòng)物實(shí)驗(yàn)證明，接觸鉛的動(dòng)物，飼料中脂肪含量較高時(shí)，肝損害較重，動(dòng)物存活時(shí)間也較短。故鉛作業(yè)人員保健餐中脂肪含量不宜過多。

1979年修訂的日本營養(yǎng)供給量中，對嬰兒、兒童、孕婦和授乳婦女的脂肪供給量作了規(guī)定。未滿半歲的嬰兒脂肪供給量占熱量的45%；6～12月的嬰兒占30～40%；1歲以上的兒童及孕婦、授乳婦占25～30%。

關(guān)于老年人脂類的供給量，認(rèn)為膳食中脂肪應(yīng)占總熱量的20～25%，即每日攝取脂肪量約為50g就滿足機(jī)體的需要。身體肥胖者，還應(yīng)適當(dāng)減少。脂肪中的P/S比值約為1，膽固醇的攝取量應(yīng)低于300mg，同時(shí)，還應(yīng)供給適量的維生素E和磷脂。

參考文獻(xiàn)

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