第九章 感覺器官
第一節(jié) 概述
一、感受器、感覺器官的定義和分類
感受器是指分布在體表或組織內(nèi)部的一些專門感受機體內(nèi)、外環(huán)境改變的結(jié)構(gòu)或裝置。感受器的組成形成是多種多樣的：有些感受器就是外周感覺神經(jīng)末稍本身，如體表或組織內(nèi)部與痛覺感受有關(guān)的游離神經(jīng)末稍；有的感受器是裸露在神經(jīng)末稍周圍再包繞一些特殊的、由結(jié)締組織構(gòu)成的被膜樣結(jié)構(gòu)；但是對于一些與機體生存密切相關(guān)的感覺來說，體內(nèi)存在著一些結(jié)構(gòu)和功能上都高度分化了的感受細胞，它們以類似突觸的形式直接或單位同感覺神經(jīng)末稍相聯(lián)系，如視網(wǎng)膜中的視桿和視錐細胞是光感受細胞，耳蝸中的毛細胞是聲波感受細胞等，這些感受細胞連同它們的非神經(jīng)性附屬結(jié)構(gòu)，構(gòu)成了各種復(fù)雜的感覺器官如眼、耳等。高等動物中最重要的感覺器官，如眼、耳、前庭、嗅、味等器官，都分布在頭部，稱為特殊感管。
機體眾多的感受器有不同的方法來分類。如根據(jù)感受器的分布部位，可分為內(nèi)感受器和外感受器；根據(jù)感受器所接受刺激的性質(zhì)，可分為光感受器、機械感受器、溫度感受器和化學(xué)感受器等；便更常用的是結(jié)合刺激物和它們所引起的感覺或效應(yīng)的性質(zhì)來分類，據(jù)此所能區(qū)分出的人體的主要感覺類型和相應(yīng)的感受器如表9-1所示。
表9-1 人體的主要感覺類型
| 感覺類型 | 感受器結(jié)構(gòu) | 感覺類型 | 感受器結(jié)構(gòu) |
| 視覺 | 視桿和視錐細胞 | 關(guān)節(jié)位置和運動覺 | 神經(jīng)末稍 |
| 聽覺 | 毛細胞 | 肌肉長度 | 神經(jīng)末稍（肌梭) |
| 嗅覺 | 嗅神經(jīng)元 | 肌肉張力 | 神經(jīng)末稍（腱器官) | 醫(yī)學(xué)全.在線gydjdsj.org.cn
| 味覺 | 味感受細胞 | 動脈血壓 | 神經(jīng)末稍 |
| 旋轉(zhuǎn)加速度 | 毛細胞（三半規(guī)管) | 肺擴張 | 神經(jīng)末稍 |
| 直線加速度 | 毛細胞（橢圓囊和球囊) | 頭部血液溫度 | 下丘腦某些神經(jīng)元 |
| 觸-壓覺 | 神經(jīng)末稍 | 動脈氧分壓 | 神經(jīng)末稍（？) |
| 溫覺 | 神經(jīng)末稍 | 腦脊液pH值 | 延髓腹外側(cè)區(qū)感受器 |
| 冷覺 | 神經(jīng)末稍 | 血漿葡萄糖 | 下丘腦某些細胞 |
| 痛覺 | 游離神經(jīng)末稍 | 血漿滲透壓 | 下丘腦前部某些細胞 |
表中只有前11項是通常能引起主觀感覺的，其余的感受器一般只是向中樞神經(jīng)系統(tǒng)提供內(nèi)、外環(huán)境中某些因素改變的信息，引起各種調(diào)節(jié)性反應(yīng)，但這時在主觀上并不產(chǎn)生特定的感覺。
二、感受器的一般生理特性
�。ㄒ�)感受器官適宜刺激
各種感受器的一個共同功能特點，是它們各有自己最敏感、最容易接受的刺激形式；這就是說，用某種能量形式的刺激作用于某種感受器時，只需要極小的強度（即感覺閾值)就能引起相應(yīng)的感覺。這一刺激形式或種類，就稱為該感受器的適宜刺激，如在一定波長的電磁波是視網(wǎng)膜光感受細胞的適宜刺激，一定頻率的機械震動是蝸毛細胞的適應(yīng)刺激等。正因為如此，機體內(nèi)、外環(huán)境中所發(fā)生的各種形式的變化，總是先作用于和它們相對應(yīng)的那種感受器。這一現(xiàn)象的存在，是因為動物在長期的進化過程中逐步形成了具有各種特殊結(jié)構(gòu)和功能的感受器以及相應(yīng)的附屬結(jié)構(gòu)的結(jié)果，便得它們有可能對內(nèi)、外環(huán)境中某些有意義的變化進入靈敏的感受和精確的分析。不同動物所處的生活環(huán)境和條件不同，因此在進化中有可能形成一些異于人體的特殊感受裝置，這在廣大的動物界屢見不鮮，早已引起人們極大的興趣和注意。研究這些可能是極低等動物的特殊感受裝置，不僅對理解感受器活動的一般規(guī)律有幫助，而且有很大的仿生學(xué)意義。
�。ǘ�)感受器的換能作用
各種感受器在功能上的另一個共同特點，是能把作用于它們的各種刺激形式，轉(zhuǎn)變成為相應(yīng)的傳入神經(jīng)末稍或感受細胞的電反應(yīng)，前者稱為發(fā)生器電位（generator potential)，在后者稱為感受器電位（receptorpotential)。如在第二章所述，發(fā)生器電位和感受器電位的出現(xiàn)，實際上是傳入纖維的膜或感受細胞的膜進行了跨膜信號傳遞或轉(zhuǎn)換過程的結(jié)果。和體內(nèi)一般細胞一樣，所有感受器細胞對外來不同刺激信號的跨膜轉(zhuǎn)換，也主要是通過兩種基本方式進行的，如聲波振動的感受與蝸毛頂部膜中與聽毛受力有關(guān)的機械細胞對外來中與聽毛受力有關(guān)的機械門控通道的開放和關(guān)閉有關(guān)，這使毛細胞出現(xiàn)與聲波振動相一致的感受器電位（即微音器電位)；視桿和視錐細胞則是由于它們的外段結(jié)構(gòu)中視盤膜上存在有受體蛋白（如視紫紅質(zhì))，它們在吸收光子后，再通過特殊的G-蛋白和作為效應(yīng)器酶的磷酸二酯酶的作用，引起光感受器細胞外段胞漿中cGMP的分解，最后使外段膜出現(xiàn)感受器電位。在其他一些研究過的感受器，也看到了類似的兩種信號轉(zhuǎn)換機制。由此可見，所有感受性神經(jīng)末稍和感受器細胞出現(xiàn)電位變化，就是通過跨膜信號轉(zhuǎn)換，把不同能量形式的外界刺激都轉(zhuǎn)換成跨膜電位化的結(jié)果。
如前，發(fā)生器電位和感受器電位同終板電位和突觸后電位一樣，是一種過渡性慢電位，它們不具有“全或無”的特性而其幅度與外界刺激強度成比例；它不能作遠距離傳播而可能在局部實現(xiàn)時間性總和和空間性總和。正因為如此，感受器電位和發(fā)生器電位的幅度、持續(xù)時間和波動方向，就反映了外界刺激的某些特征，也就是說，外界刺激信號所攜帶的信息，也在換能過程中轉(zhuǎn)移到了這種過渡性電變化的可變動的參數(shù)之中。
發(fā)生器電位和感受器電位的產(chǎn)生并不意味著感受器功能作用的完成，只有當這些過渡性電變化最終觸發(fā)分布在該感受器的傳入神經(jīng)纖維上產(chǎn)生“全或無”式的可作遠距離傳導(dǎo)的動作電位序列時，才標志著這一感受器或感覺器官作用的完成；但主觀感受的產(chǎn)生、對外界刺激信號的精細分析以及最后引起整個機體出現(xiàn)應(yīng)答性反應(yīng)和信息貯存等過程，則是傳入神經(jīng)纖維所輸?shù)纳窠?jīng)信號到達各級腦中樞以后的反應(yīng)，不屬本章的內(nèi)容。
�。ㄈ�)感受器的編碼作用
感受器在把外界刺激轉(zhuǎn)換成神經(jīng)動作電位時，不僅僅是發(fā)生了能量形式的轉(zhuǎn)換；更重要的是把刺激所包涵的環(huán)境變化的信息，也轉(zhuǎn)移到了新的電信號系統(tǒng)即動作電位的序列之中，即編碼作用。編碼（encoding)一詞，本是工程通訊理論中的一個概念，指一種信號系統(tǒng)（如莫爾斯電碼)如何把一定的信息內(nèi)容（如電文內(nèi)容)包涵在少量特定信號的排列組合之中。因此，感受器將外界刺激轉(zhuǎn)變成神經(jīng)動作電位的序列時，同時也實現(xiàn)了編碼作用；中樞就是根據(jù)這些電信號序列才獲得對外在世界的認識的。問題是外界刺激的質(zhì)和量以及其他屬性，是如何編碼在特有的電信號序列中的？這一問題十分復(fù)雜，目前還遠遠沒有弄清楚，下面先從最簡單的方面加以敘述。
首先考慮外界刺激的“質(zhì)”，如聽覺或視覺等刺激在性質(zhì)上的不同是如何編碼的。如所周知，不論來自何種感受器的傳入神經(jīng)纖維上的傳入沖動，都是一些在波形和產(chǎn)生原理上基本相同的動作電位；例如，由視神經(jīng)、聽神經(jīng)或皮膚感覺神經(jīng)的單一纖維上記錄到的動作電位，并無本質(zhì)上的差別。因此，不同性質(zhì)的外界刺激不可能是通過某些特異的動作電位波形或強度特性來編碼的。實驗和臨床經(jīng)驗都表明，不同種類的感覺的引起，不但決定于刺激的性質(zhì)和被刺激的感受器，也決定于傳入沖動所到達的大腦皮層的終端部位。例如，用電刺激作用于病人視神經(jīng)，使它人為地產(chǎn)生傳向枕葉皮層的傳入沖動，或者直接刺激枕葉皮層使之產(chǎn)生興奮，這時都會引起光亮的感覺，而且主觀上感到這些感覺是發(fā)生在視野的某一部位；同樣，臨床上遇到腫瘤或炎癥等病變刺激聽神經(jīng)時，會產(chǎn)生耳鳴的癥狀，這是由于病變刺激引起的神經(jīng)沖動傳到了皮層聽覺中樞所致；而某些痛覺傳導(dǎo)路或相應(yīng)中樞的刺激性病變，也會引起身體一定部位的疼痛。這些都說明，感覺的性質(zhì)決定于傳入沖動所到達的高級中樞的部位，而不是由于動作電位的波形或序列特性有什么不同；也就是說，不同性質(zhì)的感覺的引起，首先是由傳輸某些電信號所使用的通路來決定的，即由某一專用路線（labeled line)傳到特定終端部位的電信號，通常就引起某種性質(zhì)的主觀感覺。事實上，即使是同一性質(zhì)的刺激范圍內(nèi)，它們的一些次級屬性（如視覺刺激中不同波長的光線和聽覺刺激中不同頻率的振動等)也都有特殊分化了的感受器和專用傳入途徑。在自然狀態(tài)下，由于感受器細胞在進化過程中的高度分化，使得某一感受細胞變得對某種性質(zhì)的刺激或其屬性十分敏感，而由此產(chǎn)生的傳入信號又只能循特定的途徑到達特定的皮層結(jié)構(gòu)，引起特定性質(zhì)的感覺。因此，一般無需懷疑，某種主觀感覺是否是由一些非適宜刺激引起的“非真實”的感覺，只是在病理情況下有例外。
在同一感受系統(tǒng)或感覺類型的范圍內(nèi)，外界刺激的量或強度是怎樣編碼的呢？既然動作電位是“全或無”式的，因而刺激的強度不可能通過動作電位的幅度大小或波形改變來編碼。根據(jù)在多數(shù)感受器實驗中得到的實驗資料，刺激的強度是通過單一神經(jīng)纖維上沖動的頻率高低和參加這一信息傳輸?shù)纳窠?jīng)張纖維的數(shù)目的多少來編碼的。圖9-1表示在人手皮膚的觸壓感受器所進行的實驗，說明在感受器的觸壓重量和相應(yīng)的傳入纖維的動作電位發(fā)放頻率之間，存在著某種對應(yīng)關(guān)系。重量過輕時，神經(jīng)纖維全無反應(yīng)，到達感受閾值時開始有沖動產(chǎn)生；以后隨著觸壓重量的增大，傳入纖維上的沖動頻率也越來越高。不僅如此，在觸壓刺激繼續(xù)加大的情況下，同一刺激有可能引起較大面積的皮膚變形，使一個以上的感受器和傳入纖維向中樞發(fā)放沖動。這樣，刺激的強度既可通過每一條傳入纖維上沖動頻率的高低來反映，還可通過參與電信號傳輸?shù)纳窠?jīng)纖維的數(shù)目的多少來反映。當然，任何一個天然刺激在空間和時間上的屬性都是極其復(fù)雜的（例如一個彩色電影畫面所包涵的信息內(nèi)容)，因此，感受器的編碼過程也是極其復(fù)雜的。還應(yīng)該知道的是，感覺過程的編碼過程并不只是感受器部位進行一次，事實上信息每通過一次神經(jīng)元間的突觸傳遞，都要進行一次重新編碼，這使它有可能接受來自其他信息源的影響，使信息得到不斷的處理，這當然屬于中樞神經(jīng)元網(wǎng)絡(luò)的功能。
圖9-1 不同重量的觸壓刺激是在單一傳入纖維上引起的沖動頻率的改變
至于刺激的物理強度如何轉(zhuǎn)變成為傳入神經(jīng)纖維上頻率不同的沖動，目前認為是由于強的刺激能引起幅度較大而持續(xù)時間較長的發(fā)生器電位，而后者引起神經(jīng)末稍較高頻率的沖動。
（四)感受器的適應(yīng)現(xiàn)象
當刺激作用于感覺器時，經(jīng)常看到的情況是雖然刺激仍在繼續(xù)作用，但傳入神經(jīng)纖維的沖動頻率已開始下降，這一現(xiàn)象稱為感受器的適應(yīng)(adaptation)。適應(yīng)是所有感受器的一個功能特點，但它出現(xiàn)的快慢在不同感受器有很大的差別，通常可把它們區(qū)分為快適應(yīng)和慢適應(yīng)感受器兩類�？爝m應(yīng)感受器以皮膚觸覺感受器為代表，當他們受刺激時只顧刺激開始后的短時間內(nèi)有傳入沖動發(fā)放，以后刺激仍然在作用，但傳入沖動頻率可以逐漸降低到零；慢適應(yīng)感受器以肌梭、頸動脈竇壓力感受器為代表，它們在刺激持續(xù)作用時，一般只是在刺激開始以后不久出現(xiàn)一次沖動頻率的某些下降，但以手可以較長時間維持在這一水平，直至刺激撤除為止。感受器適應(yīng)的快慢各有其生理意義，如觸覺的作用一般在于探索新異的物體或障礙物，它的快適應(yīng)有利于感受器及中樞再接受新事物的刺激；慢適應(yīng)感受器則有利于機體對某些功能狀態(tài)如姿勢、血壓等進行長期持續(xù)的監(jiān)測，有利于對它們可能出現(xiàn)的波動進行隨時的調(diào)整。適應(yīng)并非疲勞，因為對某一刺激產(chǎn)生適應(yīng)之后，如增加此刺激的強度，又可以引起傳入沖動的增加。
感受器產(chǎn)生適應(yīng)的機制比較復(fù)雜，有的發(fā)生在刺激引起發(fā)生器電位這一階段；有的發(fā)生在發(fā)生器電位誘發(fā)神經(jīng)動作電位這一階段。有不少感受器，適應(yīng)發(fā)生的快慢一感受末稍所具有的附屬結(jié)構(gòu)有關(guān)。一個有趣的例子是，作為觸壓感受器的皮膚（如腸系膜)環(huán)層小體，其環(huán)層結(jié)構(gòu)的存在與它適應(yīng)有快速出現(xiàn)有關(guān)：實驗中如果細心剝除環(huán)層結(jié)構(gòu)后，直接輕壓裸露的神經(jīng)末稍仍可引起傳入沖動發(fā)放，而且在這種情況下感受末稍變得不易適應(yīng)，與剝除環(huán)層結(jié)構(gòu)前表現(xiàn)的快適應(yīng)明顯不同。這個現(xiàn)象的解釋是，當壓力直接作用于環(huán)層結(jié)構(gòu)表面時，壓力要經(jīng)過此結(jié)構(gòu)才能傳遞到感受末稍表面，但因為環(huán)層結(jié)構(gòu)具有一定的彈性，它受壓后的彈性變形和回彈有可能使末稍表面實際受到的壓力減輕或消失，使刺激的實際作用減弱以至全不起作用。
在人體的主觀感受方面，也常常體驗到類似“入芝蘭室，久而不聞其香”之類的感覺適應(yīng)現(xiàn)象。感覺適應(yīng)的產(chǎn)生機制可能更為復(fù)雜，其中只部分地與感受器的適應(yīng)有關(guān)，因為適應(yīng)的產(chǎn)竹敢與傳導(dǎo)途徑中的突觸傳遞和感覺中樞的某些功能改變有關(guān)。
第二節(jié) 視覺器官
引起視覺的外周感受器官是眼，它由含有感光細胞的視網(wǎng)膜和作為附屬結(jié)構(gòu)的折光系統(tǒng)等部分組成。人眼的適宜刺激是波長370-740nm的電磁波；在這個可見光譜的范圍內(nèi)，人腦通過接受來自視網(wǎng)膜的傳入信息，可以分辨出視網(wǎng)膜像的不同亮度和色澤，因而可以看清視野內(nèi)發(fā)光物體工反光物質(zhì)的輪廓、形狀、顏色、大小、遠近和表面細節(jié)等情況。自然界形形色色的物體以及文字、圖形等形象，通過視覺系統(tǒng)在人腦得到反映。據(jù)估計，在人腦獲得的全部信息中，大約有95%以上來自視覺系統(tǒng)，因而眼無疑是人體最重要的感覺器官。
人眼的基本結(jié)構(gòu)如圖9-2所示。除了控制眼球運動的眼外肌和起保持、營養(yǎng)作用的鞏膜、脈絡(luò)膜等結(jié)構(gòu)外，眼內(nèi)與視覺傳入信息的產(chǎn)生直接有關(guān)的功能結(jié)構(gòu)，是位于眼球正中線上的折光系統(tǒng)和位于眼球后部的視網(wǎng)膜。由角膜經(jīng)房水、晶狀體、玻璃體直至視網(wǎng)膜的前表面，都是一些透明而無血管分布的組織，它們構(gòu)成了眼內(nèi)的折光系統(tǒng)，使來自眼外的光線發(fā)生折射，最后成像在視網(wǎng)膜上，視網(wǎng)膜具有同神經(jīng)組織類似的復(fù)雜結(jié)構(gòu)，其中包含有對光刺激高度敏感的視桿和視錐細胞，能將外界光刺激所包含的視覺信息轉(zhuǎn)變成為電信號，并在視網(wǎng)膜內(nèi)進行初步處理，最后以視神經(jīng)纖維的動作電位的形式傳向大腦。因此，形容眼的功能首先要研究眼內(nèi)折光系統(tǒng)的不學(xué)特性，搞清楚它們怎樣能把不同遠近的物體成像在視網(wǎng)膜上以及形成清晰物像的限度；其次要闡明視網(wǎng)膜是怎樣對視網(wǎng)膜成像進行換能和編碼的。
圖9-2 眼球的水平切面（右眼)
一、眼的折光系統(tǒng)及其調(diào)節(jié)
當光線由 空氣進入另一媒質(zhì)構(gòu)成的單球面折光體時，它進入物質(zhì)的折射情況決定于該物質(zhì)與空氣界面的曲率半徑R和該物質(zhì)的折光指數(shù)n2;若空氣的折光指數(shù)為n1,則關(guān)系式為
n2R／（n2－n1)＝F2 (1)
F2稱為后主焦距或第2焦距（空氣側(cè)的焦距為前主焦距或第一焦距)，指由折射面到后主焦點的距離，可以表示這一折光的折光能力。表示折光體的折光能力還可用另一種方法，即把主焦距以m（米)作單位來表示，再取該數(shù)值的倒數(shù)，后者就稱為該折光體的焦度（diopter)；如某一透鏡的主焦距為10cm，這相當于0,1m，則該透鏡的折光能力為10焦度（10D)。通常規(guī)定凸透鏡的焦度為正值，凹透鏡的焦度為負值。
主焦距是一個折光體最重要的光學(xué)參數(shù)，由此可算出位于任何位置的物體所形成的折射像的位置。以薄透鏡為例，如果物距α是已知的，像距b可由下式算出：
1/a＋1/b＝1/F2 (2)
由式（2)可以看出，當物距a趨于無限大時，1/a趨近于零，于是1/b接近于1/F2，亦即像距b差不多和F2相等；這就是說，當物體距一個凸透鏡無限遠時，它成像的位置將在后主焦點的位置。同樣不難看出，凡物距小于無限大的物體，它的像距b恒大于F2，即它們將成像在比主焦點更遠的地方。以上兩點結(jié)論，對于理解眼的折光成像能力十分重要。
另外，根據(jù)光學(xué)原理，主焦點的位置是平行光線經(jīng)過折射后聚焦成一點的位置，這一結(jié)論與上面提到的第一點結(jié)論相一致。每一物體的表面，都可認為是由無數(shù)的發(fā)光點或反光點組成，而由每一個點發(fā)出的光線都是輻散形的；只有這些點和相應(yīng)的折射面的距離趨于無限大時，由這些點到達折射面的光線才能接近于平行，于是它們經(jīng)折射后在主焦點所在的面上聚成一點，整個物質(zhì)就達個面上形成物像。當然，無限過的概念本身決定了它是一個不可能到達的位置，實際上對人眼和一般光學(xué)系統(tǒng)來說，來自6m以外物體的各光點的光線，都可以認為是近于平行的，因而可能在主焦點所在的面上形成物像。
（二)眼的折光系統(tǒng)的光學(xué)特性
當用上述光學(xué)原理分析眼的折光特性時，首先遇到的一個困難是，眼球并非一個薄透鏡或單球面折光體，而是由一系列由率半徑和折光指數(shù)都不相同的折光體所組成的折光系統(tǒng)。顯然，人眼折光系統(tǒng)的后主焦距不能簡單地由式（1)算出，不過它的最主要的折射發(fā)生在角膜，而按幾何學(xué)原理進行較復(fù)雜的計算，還是可以追蹤出光線經(jīng)眼內(nèi)多個折光面行進的途徑，并得出由這些組合的透鏡組所決定的后主焦點的所在位置。
計算結(jié)果表明，正常成人眼處于安靜而不進行調(diào)節(jié)的狀態(tài)時，它的折光系統(tǒng)的后主焦點的位置，正好是其視風(fēng)膜所在的位置。這一解剖關(guān)系對于理解正常眼的折光成像能力十分重要。它說明，凡是位于眼前方6m以外直至無限遠處的物體，根據(jù)式（2)或由于由它們發(fā)出或反射出的光線在到達眼的折光系統(tǒng)時已近于平行，因而都可以在視網(wǎng)膜上形成基本清晰的像，這正如放置于照相機主焦點處的底片，可以拍出清晰的遠景一樣。當然，人眼不是無條件的看清任何遠處的特體，例如，人眼可以看清楚月亮（或其他更遠的星體)和它表面較大的陰影，但不能看清楚月球表面更小的物體或特征。造成后一限制的原因是，如果來自某物體的光線過弱，或它們在空間處女內(nèi)傳播時被散射或吸收，那么它們到達視網(wǎng)膜時已減弱到不足以興奮感光細胞的程度，這樣就不可能被感知；另外，如果物體過小或它們離眼的距離過大，則它們在視網(wǎng)膜上形成的大小，將會小到視網(wǎng)膜分辨能力的限度以下，因而也不能感知。
（三)眼的調(diào)節(jié)
如果安靜狀態(tài)的眼的折光能力正好把6m以外的物體成像在視網(wǎng)膜上，那么來自較6m為近的物體的光線將是不同程度呈輻射狀的，它們在折射后的成像位置將在主焦點，亦即視網(wǎng)膜的位置之后；由于光線到達視網(wǎng)膜時尚未聚焦，因而物像是模糊的，由此也只能引起一個模糊的視覺形象。但正常眼在看近特時也十分清楚，這是由于眼在看近物時已進行了調(diào)節(jié)（accommodation)，使進入眼內(nèi)的光線經(jīng)歷較強的折射，結(jié)果也能成像在視網(wǎng)膜上。人眼的調(diào)節(jié)亦即折光能力的改變，主要是靠晶狀體形狀的改變；這是一個神經(jīng)反射性活動，其過程如下：當模糊的視覺形象出現(xiàn)在視區(qū)皮層時，由此引起的下行沖動經(jīng)錐體束中的皮層-中腦束到達中腦的正中核，再到達發(fā)出動眼神經(jīng)中副交感節(jié)前纖維的有關(guān)核團，最后再經(jīng)睫狀神經(jīng)節(jié)到達眼內(nèi)睫狀肌，使其中環(huán)行肌收縮，引起連接于水晶體囊的懸韌帶放松；這樣就促使水晶體由于其自身的彈性而向前方和后方凸出（以前突較為明顯)，使眼的總的折光能力較安靜時增大，使較輻射的光線提前聚焦，也能成像在視網(wǎng)膜上。因9-3表示調(diào)節(jié)前后晶狀體形狀的改變。很明顯，物體距眼球愈近，到達眼的光線輻散程度愈大，因而也需要晶狀體作更大程度的變凸。調(diào)節(jié)反射進行時，除晶狀體的變化外，同時還出現(xiàn)瞳孔的縮小和兩眼視軸向鼻中線的會聚，前者的意義在于減少進入眼內(nèi)光線的量（物體移近時將有較強光線到達眼球)和減少折光系統(tǒng)的球面像差和色像差；兩眼會聚的意義在于看近物時物像仍可落在兩眼視網(wǎng)膜的相稱位置。
圖9-3 眼調(diào)節(jié)前后睫狀體位置和晶狀體形狀的改變
實線為安靜時的情況，虛線為看近物經(jīng)過調(diào)節(jié)后的情況，注意晶狀體的前凸比后凸明顯
人眼看近物的能力，亦即晶狀體的調(diào)節(jié)能力是有一定限度的，這決定于水晶體變凸的最大限度。隨著年齡的增加，水晶體自身的彈性將下降，因而調(diào)節(jié)能力也隨年齡的增加而降低。眼的最大調(diào)節(jié)能力可用它所能看光天化日物體的最近距離來表示，這個距離或限度稱為近點。近點愈近，說明晶狀體的彈性愈好，亦即它的懸韌帶放松時可以作較大程度的變凸，因而使距離更近的物體也能成像在視網(wǎng)膜上。例如，8歲左右的兒童的近點平均約8.6cm，20歲左右的成為約為10.4cm，而60歲時可增大到83.3cm。
�。ㄋ�)簡化眼和視敏度
由于眼內(nèi)有多個折光體，要用一般幾何光學(xué)的原理畫出光線在眼內(nèi)的行進途徑和成像情況時，顯得十分復(fù)雜。因此，有人根據(jù)眼的實際光學(xué)特性，設(shè)計一些和正常眼在折光效果上相同、但更為簡單的等效光學(xué)系統(tǒng)或模型，稱為簡化眼。簡化眼只是一種假想的人工模型，但它的光學(xué)參數(shù)和其它特性與正常眼等值，故可用來分析眼的成像情況和進行其他計算。常用的一種簡化眼模型，設(shè)想眼球由一個前后徑為20mm的單球面折光體構(gòu)成，折光指數(shù)為1.333;外界光線只在由空氣進入球形界面時折射一次，此球面的曲率半徑為5mm，亦即節(jié)點在球形界面后方5mm的位置，后主焦點正相當于此折光體的后極。顯然，這相模型和正常安靜的人眼一樣，正好能使平行光線聚焦在視網(wǎng)膜上（圖9-4)。
圖9-4 簡化眼及其成像情況
n為節(jié)點，AnB和anb是兩個相似三角形；如果物距為已知，就可由物體大小算出物像
大小，也可算出兩三角形對頂角（即視角)的大小
利用簡化眼可以方便地計算出不遠近的物體在視網(wǎng)膜上成像的大小。如圖9-4所示，AnB和and是具有對頂角的兩個相似的三角形，因而有：
其中nb固定不變，相當于15mm，那么根據(jù)物體的大小和它距眼的距離，就可算出物像的大小。此外，利用簡化眼可以算出正常人眼所能看清的物體的視網(wǎng)膜像大小的限度。檢查證明，正常人眼即使在光照良好的情況下，如果視網(wǎng)膜小于5μm，一般就不能引起清晰的視覺。這說明，正常人的視力或視敏度(visual acuity)有一個限度；要表示這個限度，只能用人所能看清的最小視網(wǎng)膜的大小，而不能用所能看清的物體大小表示，因為物像有大小與物體的大小有關(guān)，大致相當于視網(wǎng)膜中央凹處一個視錐細胞的平均直徑（但有些視錐的直徑可小于2μm)。
通常用業(yè)檢查視敏度的國際通用的視力表，就是近上述原理設(shè)計的。當人眼能看清5m處的一個圓形或E字形上相距1.5mm的缺口的方向時，按簡化眼計算，此缺口在視網(wǎng)膜像中的距離約為5μm（實際計算值為 4.5μm)，說明此眼視力正常，定為1.0；由圖9-4也可以算出，當物像為5μm時，由光路形成的兩個三角形的對頂角即視角約相當于1分度（即1")；因此，如果受試者在視角為10分分度時才能看清相應(yīng)增大了視力表上的標準圖形的缺口（相當于國際視力表上最上面一排圖)，則視力定為0.1；在表上還列出視力0.2至0.9時的逐步減小的圖形；但國際視力表上對這些相應(yīng)圖形的大小設(shè)計是有缺點的，如相當于0.2視力的圖形比視力0.1的圖形小1/2，而相當于視力1.0的圖形只比視力為0.9時的圖形小了1/9。這種表示視力方法顯然不利于臨床上表示視力的改善程度，例如由原來0.9的視力改善為1.0，或由0.1的視力改善為0.2，雖然視力都增加了0.1，但其真正改善的程度并不一樣，因而不能作為統(tǒng)計處理的數(shù)據(jù)。為了避免這一缺點，我國有人設(shè)計了一種對數(shù)視力表（繆天榮，1966)，它把國際視力表上記為1.0的正常視力記為5.0，而將視角為10分度時的視力記為4.0，其間相當于視力4.1、4.2直至4.9的圖形，各比上一排形成的視角小=1.259……倍，而log=0.1；這樣，視力表上不論原視力為何值，改善程度的數(shù)值都具有同樣的意義。
眼的折光能力和調(diào)節(jié)能力異常 正常眼的折光系統(tǒng)在無需進行調(diào)節(jié)的情況下，就可使平行光線聚焦在視網(wǎng)膜上，因而可看清遠處的物體；經(jīng)過調(diào)節(jié)的眼，只要物體的距離不小于近點的距離，也能在視網(wǎng)膜上形成清晰的像被看清，此稱為正視眼。若眼的折光能力異常，或眼球的形態(tài)異常，使平行光線不能在安靜未調(diào)節(jié)的眼的視網(wǎng)膜上成像，則稱為非正視眼，其中包括近視、遠視和散光眼。有些眼靜息時折光能力正常，但由于水晶體的彈性減弱或喪失，看遠物時的調(diào)節(jié)能力減弱，此稱為老視。
近視 多數(shù)由于眼球的前后徑過長（軸性近視)，致使來自遠方物體的平行光線在視網(wǎng)膜前即已聚焦，此后光線又開始分散，到視網(wǎng)膜時形成擴散開的光點，以致物像模糊。便近視看近物時，因這時聚焦的位置較平行光線時為后，因而眼無需進行調(diào)節(jié)或進行較小程度的調(diào)節(jié)，就可在視網(wǎng)膜上成像；這就使近視能看清近物，且遠點比正常眼還要近。糾正近視眼的方法是在眼前增加一個一定焦度的凹透鏡片，使入眼的平行光線適當輻散，以便聚焦位置移后，正好能成像在視網(wǎng)膜上；這樣使遠物可以看清，而近物則像正常眼一樣，依靠眼睛自身的調(diào)節(jié)能力。近視也可由于眼的折光能力超過正常，使平行光線成像在位置正常的視網(wǎng)膜之前，這種近視特稱為屈光近視。
遠視 由于眼球前后徑過短，以致主焦點的位置實際在視網(wǎng)膜之后，這樣入眼的平行光線在到達視網(wǎng)膜時尚未聚焦，也形成一個模糊的像，引起模糊的視覺。這時，患者在看遠物時就需使自己的調(diào)節(jié)能力，使平行光線能提前聚焦，成像在位置前的視網(wǎng)膜上。由此可見，遠視眼的特點是在看遠物時即需動用眼的調(diào)節(jié)能力，因而看近物時晶狀體的凸出差差不多已達到它的最大限度，故近點距離較正常人為大，視近物能力下降，糾正的方法是戴一適當焦度的凸透鏡，使看遠時不需晶狀體的調(diào)節(jié)亦能在像在視網(wǎng)膜上，于是通過調(diào)節(jié)能力就可像正視眼一樣用來看近物了。
散光 正常眼的折光系統(tǒng)的各折光面都是正球面的，即在球表面任何一點的曲率半徑都是相等的。如果由于某些原因，折光面（通常見于角膜)在某一方位上曲率半徑變小，而在與之相垂直的方位上曲率半徑變大（相當于在一個硬的桌面上輕壓一個乒乓球時，球面的曲率半徑在垂直的方位上變小，在橫的方位上變大一樣)，在這種情況下，通過角膜不同方位的光線在眼內(nèi)不能同時聚焦，這會造成物像變形和視物不清。這種情況屬于規(guī)則散光，可用適當?shù)闹骁R糾正，后者的特點正是互相垂直方位上具有不同的曲率半徑，當它和角膜的曲率半徑改變大小相抵消時，使角膜的曲率異常得到糾正。
二、瞳孔和瞳孔對光反應(yīng)
瞳孔指虹膜中間的開孔，是光線進入眼內(nèi)的門戶；它在亮光處縮小，在暗光處散大。虹膜由多單位平滑肌構(gòu)成；在瞳孔周圍的是環(huán)形肌層，受動眼神經(jīng)中的副交感神經(jīng)纖維支配，收縮時使瞳孔縮小，故又稱瞳孔括約��；虹膜的外周部分是輻散狀肌纖維，受由頸部上行的交感神經(jīng)纖維支配，收縮時使瞳孔散大，故又稱瞳孔散大肌。瞳孔的大小可以控制進入眼內(nèi)的光量。一般人瞳孔的直徑可變動于1.5-8.0mm之間。假定人由光亮處進入暗室時瞳孔直徑可增加5倍，那么瞳孔的受光面積應(yīng)增大25倍；可見瞳孔的變化，有保持在不同光照情況下進入眼內(nèi)的光量較為恒定的作用。但暗室中較強陽光照射的光照強度實際減弱約100萬倍，因而單靠瞳孔大小的改變，遠不足以使進入眼內(nèi)的光量保持恒定。事實上，人眼在不同的亮度情況下是靠視網(wǎng)膜中不同的感光細胞來接受光刺激的，在暗光處起作用的視桿細胞對光的敏感程度要比在亮光處起作用的視錐細胞大得多，因此在暗處看物，只需進入眼內(nèi)光量適當增加即可。由此可見，通過改變瞳孔大小以調(diào)節(jié)進入眼內(nèi)的光量還是有一定意義的。
瞳孔大小隨光照強度而變化的反應(yīng)，是一種神經(jīng)反射，稱為瞳孔對光反射。引起此反射的感受器就是視網(wǎng)膜，傳入纖維在視神經(jīng)中，但這部分纖維在進入中樞后不到達外側(cè)膝狀體，而在在中腦的頂蓋前區(qū)換神經(jīng)元，然后到同側(cè)和對側(cè)的動眼神經(jīng)核，傳出纖維主要是動眼神經(jīng)中的副交感纖維，效應(yīng)器也主要是瞳孔約肌。
瞳孔對光反應(yīng)的特點是效應(yīng)的雙側(cè)性，即如果光照的是一側(cè)眼睛時，除被照眼出現(xiàn)瞳孔縮小外，同時未受光照拐殊途同歸瞳孔也縮小，后者我為互感性對光反射。臨床上有時可見到瞳孔對光反應(yīng)消失、瞳孔左右不等、互感性瞳孔反應(yīng)消失等異常情況，常常是由于與這些反射有關(guān)的反射綿弧某一部分受損的結(jié)果，因而可以藉瞳孔反應(yīng)的異常幫助進行神經(jīng)病變的定位診斷。
房水和眼內(nèi)壓 房水指充盈于眼的前、后房中的液體，其成分類似血漿，但蛋白質(zhì)含量較血漿低得多，而HCO3-含量卻超過血漿；因而房水的總滲透壓也較血漿為高。房水的生成部位在睫狀體脈絡(luò)膜叢，生成后由后房經(jīng)瞳孔進入前房，再由鞏膜和角膜結(jié)合處的前房角進入鞏膜靜脈竇，最后匯入靜脈系統(tǒng)。房水不斷生成，不斷回收入靜脈，使它在后房和前房之間流動不息。據(jù)測定，正常時房水的生成速度每分鐘約為2mm3；由于它的生成和回收之間保持著動態(tài)平衡，使得眼內(nèi)政黨時的房水量保持恒定，又由于眼的前、后房容積也是相對恒定的，于是使其中靜水壓（即眼內(nèi)壓)也保持相對的穩(wěn)定。據(jù)國內(nèi)調(diào)查資料，我國成年人眼內(nèi)壓正常值為2.27-3.2kPa(17-24mmHg)，平均2.67kPa(17-24mmHg)。
眼內(nèi)壓的相對穩(wěn)定，對保持眼球特別是角膜的正常開頭和折光能力有重要的意義。當眼球被刺穿時，可能導(dǎo)致房水流失，眼內(nèi)壓下降，引起眼球變形，角膜也不能保持正常的曲度。人眼的總折光能力與眼內(nèi)折光體都有一定關(guān)系，但最主要的折射發(fā)生在空氣與角膜接觸的界面上。這約占總折光能力的80%。因此，角膜的曲度和形狀的改變將顯著地影響眼的折光能力，嚴重地影響視力。房水也對它所接觸的無血管組織如角膜和晶狀體起著營養(yǎng)的作用。房水循環(huán)障礙時會造成眼內(nèi)壓過高，臨床上稱為青光眼，可導(dǎo)致角膜、晶狀體以及虹膜等結(jié)構(gòu)的代謝障礙，嚴重時造成角膜混濁、視力喪失。
房水生成的機制目前尚不完全明了。通常認為，除了在睫狀體脈絡(luò)膜叢處的毛細血管靠被動濾過（類似在一般毛細血管的動脈端生成組織液，見第四章)，使血漿中的水分和鹽類透出血管壁生成房水外，還有主動過程的參與，否則就難于解釋房水何以有較血漿中濃度高的HCO3-等鹽類離子。用組織化學(xué)的方法證明，睫狀體上皮細胞含有較多的碳酸酐酶，此酶的作用是使細胞代謝過程中產(chǎn)生的CO2和H2O，迅速生成H2CO3,并解離出HCO3-，后者經(jīng)膜上的主動轉(zhuǎn)運過程進入房水，造成它的房水中的高濃度，這個高濃度造成的負電位和高滲透壓還能進一步促使血漿中的Na+和水分子進入房水。臨床上可以使用碳酸酐酶抑制劑（如乙酰唑胺)減少房水生成，降低眼內(nèi)壓，其作用機制與上述的房水生成機制有關(guān)。
三、視網(wǎng)膜的結(jié)構(gòu)和兩種感光換能系統(tǒng)
來自外界物體的光線，通過眼內(nèi)的折光系統(tǒng)在視網(wǎng)膜上形成物像，是視網(wǎng)膜內(nèi)的感光細胞被刺激的前提條件。視網(wǎng)膜像還有一個物理范疇內(nèi)的內(nèi)像，用幾何光學(xué)的原理可以較容易地對它加以說明，和外界物體通過照相機的中的透鏡組在底片上形成的物像并無原則上的區(qū)別；但視覺系統(tǒng)最后在主觀意識上形成的“像”，則是屬于意識或心理范疇的主觀印象，它由來自視網(wǎng)膜的神經(jīng)信息最終在大腦皮層等中樞結(jié)構(gòu)內(nèi)形成。作為感受器生理，重點是視網(wǎng)膜怎樣把物理像轉(zhuǎn)換成視神經(jīng)纖維上的神經(jīng)信號，以及在這些信號的序列和組合中怎樣包括了視網(wǎng)膜像、亦即外界物體所提供的信息內(nèi)容。應(yīng)該提出，視覺研究的進展雖然較快，但也只是初步的。
（一)視網(wǎng)膜的結(jié)構(gòu)特點
視網(wǎng)膜的厚度只有0.1-0.5mm，但結(jié)構(gòu)十分復(fù)雜。它的主要部分在個體發(fā)生上來自前腦泡，故屬于神經(jīng)性結(jié)構(gòu)，其中細胞通過突觸相互聯(lián)系。經(jīng)典組織學(xué)將視網(wǎng)膜分為十層，但按主要的細胞層次簡化為四層業(yè)描述，如圖9-5所示。從靠近脈絡(luò)膜的一側(cè)算起，視網(wǎng)膜最外層是色素細胞層；這一層的來源不屬神經(jīng)組織，血液供應(yīng)也來自脈絡(luò)膜一側(cè)，與視網(wǎng)膜其他層接受來自視網(wǎng)膜內(nèi)表面的血液供應(yīng)有所不同；臨床上見到的視網(wǎng)膜剝離，就發(fā)生在此層與其它層次之間。色素細胞層對視覺的引起并非無關(guān)重要，它含在黑色素顆粒和維生素A，對同它相鄰接的感光細胞起著營養(yǎng)和保護作用。保護作用是除了色素層可以遮繼來自鞏膜側(cè)的散射光線外，色素細胞在強光照射視網(wǎng)膜時可以伸出偽足樣突起，包被視桿細胞外段，使其相互隔離，少受其他來源的光刺激；只有在暗光條件下，視桿外段才被暴露；色素上皮的這種活動受膜上的多巴胺受體控制。此層內(nèi)側(cè)為感光細胞層。在人類和大多數(shù)哺乳動作動物，感光細胞分視桿和視錐細胞兩種，它們都含有特殊的感光色素，是真正的光感受器細胞。視桿和視錐細胞在形態(tài)上都可分為四部分，由外向內(nèi)依次稱為外段、內(nèi)段、胞體和終足（圖9-6)；其中外段是感光色素集中的部位，在感光換能中起重要作用。視桿和視錐細胞在形成上的區(qū)別，也主要在外段它們外形不同，所含感光色素也不同。視桿細胞外段呈長桿狀，視錐細胞外段呈圓錐狀。兩種感光細胞都通過終足和雙極細胞層內(nèi)的雙極細胞發(fā)生突觸聯(lián)系，雙極細胞一般再和節(jié)細胞層中的神經(jīng)節(jié)細胞聯(lián)系。視網(wǎng)膜中除了這種縱向的細胞間聯(lián)系外，還存在橫向的聯(lián)系，如在感光細胞層和雙極細胞層之間有水平細胞，大雙極細胞層和節(jié)細胞層之間有無長突細胞；這些細胞的突起在兩層細胞之間橫向伸展，可以在水平方向傳遞信息，使視網(wǎng)膜在不同區(qū)域之間有可能相互影響；這些無長突細胞還可直接向節(jié)細胞傳遞信號。近年來發(fā)現(xiàn)，在視網(wǎng)膜還存在一種網(wǎng)間細胞，它的細胞體位于雙極細胞層和節(jié)細胞層之間，但突起卻伸到感光細胞層和雙極細胞層。如果把感光細胞經(jīng)過雙極細胞到神經(jīng)節(jié)細胞的途徑，看作是視覺信息的初始階段。近年來還發(fā)現(xiàn)，視網(wǎng)膜中除了有通常的化學(xué)性突觸外，還有大量電突觸存在。由此可見，視網(wǎng)膜也和神經(jīng)組織一樣，各級細胞之間存在著復(fù)雜的聯(lián)系，視覺信息最初在感光細胞層換能變成電信號后，將在視網(wǎng)膜復(fù)雜的神經(jīng)元網(wǎng)絡(luò)中經(jīng)歷某種處理和改變，當視神經(jīng)纖維的動作電位序列作為視網(wǎng)膜的最終輸出信號傳向中樞時，它們已經(jīng)是經(jīng)過初步加工和處理的信息了。
盲點 由節(jié)細胞層發(fā)出的神經(jīng)軸突，先在視網(wǎng)膜表面聚合成一整束，然后它透視網(wǎng)膜，在眼的后極出眼球，這就在視網(wǎng)膜表面形成視神經(jīng)乳頭。在乳頭的范圍內(nèi)，實際上沒有視網(wǎng)膜特有的細胞結(jié)構(gòu)，因而落于該處的光線或視網(wǎng)膜像的組成部分，將不可能被感知，故稱為盲點。兩側(cè)視神經(jīng)乳頭在視網(wǎng)膜內(nèi)黃斑或中央凹中心的鼻側(cè)約3mm處。但正常時由于用兩眼看物，一側(cè)盲點可以被對側(cè)視覺補償，人們并不覺察自己的視野中有一處無視覺感受的區(qū)域。盲點的存在可用專門設(shè)計的方法來證明。
圖9-5 視網(wǎng)膜的主要細胞層次及其聯(lián)系模式圖
圖9-6 哺乳動物光感受器細胞模式圖
（二)視網(wǎng)膜的兩種感光換能系統(tǒng)
根據(jù)對視網(wǎng)膜結(jié)構(gòu)和功能的研究，目前認為在人和大多數(shù)脊椎動物的視網(wǎng)膜中存在著兩種感光換能系統(tǒng)。一種由視桿細胞和與它們相聯(lián)系的雙極細胞和神經(jīng)節(jié)細胞等成分組成，它們對光的敏感度較高，能在昏暗的環(huán)境中感受光刺激而引起視覺，但視物無色覺而只能區(qū)別明暗；且視物時只能有較粗略的輪廓，精確性差，這稱為視桿系統(tǒng)或晚光覺系統(tǒng)；另一種由視錐細胞和與它們有關(guān)的傳遞細胞等成分組成，它們對光的敏感性較差，只有在類似白晝的強光條例下才能被刺激，但視物時可辨別顏色，且對物體表面的細節(jié)和輪廓境界都能看得很清楚，有高分辨能力，這稱為視錐系統(tǒng)或晝光覺系統(tǒng)（前述視敏度的測定實際是視錐系統(tǒng)視力的測定)。
證明這兩種相對獨立的感光-換能系統(tǒng)存在的主要依據(jù)是：①人視網(wǎng)膜中視桿和視錐細胞在空間上的分布是不均勻的，愈近視網(wǎng)膜周邊部，視桿細胞愈多而視錐細胞愈少；愈近視網(wǎng)膜中心部，視桿細胞愈少而視錐細胞愈多；在黃斑中心的中央凹處，感光細胞全部是視錐而無視桿細胞；與上述細胞分布相對應(yīng)，人眼視覺的特點正是中央凹在亮光處有最高的視敏度和色覺，在暗外則中央視力較差；相反地，視網(wǎng)膜周邊部則能感受弱光的刺激，但這時無色覺而清晰度較差。②兩種感光細胞和雙極細胞以及節(jié)細胞形成信息傳遞通路時，逐級之間都有一定程度的會聚現(xiàn)象（參看第十章)，但這種會聚在視錐系統(tǒng)程度較小，在中央凹處甚至可以看到一個視錐細胞只同一個雙極細胞聯(lián)系，而這個雙極細胞也只同一個神經(jīng)節(jié)細胞聯(lián)系的情況，這種低程度會聚或無會聚現(xiàn)象的“單線聯(lián)系”，顯然是視錐系統(tǒng)有較高的精細分辨能力的結(jié)構(gòu)基礎(chǔ)；與此相對照，在視桿系統(tǒng)則普遍存在多個感光細胞同一個雙極細胞聯(lián)系，而多個雙極細胞再同一個神經(jīng)節(jié)細胞聯(lián)系的會聚式排列；在視網(wǎng)膜周邊部，可看到多達250個視桿細胞經(jīng)少數(shù)幾個雙極細胞會聚于一個神經(jīng)節(jié)細胞的情況；在這種情況下，當然不能期待這樣的感覺系統(tǒng)有高的精細分辨能力。但這樣的聚合系統(tǒng)卻具有較強的總和多個弱刺激的能力。③從動物各系統(tǒng)特點來看，某些只在白晝活動的動物如爬蟲類和雞等，視網(wǎng)膜全無視桿而只胡視錐細胞。而另一些只在夜間活動的動物如地松鼠和貓頭鷹等，視網(wǎng)膜中只胡視桿而不含視錐細胞。④視桿細胞中只含有一種感光色素，即視紫紅質(zhì)（rhodopsin)，而視錐細胞卻因所含感光色素的吸收光譜特性不同而分為三種，這是同視桿系統(tǒng)無色覺而視錐系統(tǒng)有色覺的事實相一致的。
四、視桿細胞的感光換能機制
從上世紀末開始，有人就從視網(wǎng)膜中提取出了一定純度的感光色素即視紫紅質(zhì)，它在暗處呈紅色；實驗中還可以證明，提取出來的這種感光色素對不同波長光線的吸收光譜，基本上和晚光覺對光譜不同部分的敏感性曲線相一致（圖9-7)。這一事實十分重要，因為既然光線對某種感光色素的光化學(xué)作用的強度正好與這些光線所引起的視覺的強度相一致，那就是提示前者可能是后者的基礎(chǔ)。
（一)視紫紅質(zhì)的光化學(xué)反應(yīng)及其代謝
視紫紅質(zhì)的分子量約為27-28kd，是一種與結(jié)合蛋白質(zhì)，由一分子稱為視蛋白（opsin)的蛋白質(zhì)和一分子稱為視黃醛（retnal)的生色基團所組成。視蛋白的肽鏈序列已搞清，它的肽鏈中有7段穿越所在膜結(jié)構(gòu)、主要由疏水性氨基酸組成的α-螺旋區(qū)段，同一般的細胞膜受體具有類似的結(jié)構(gòu)。視黃醛由維生素A變來，后者是一種不飽和醇，在體內(nèi)一種酶的作用下可氧化成視黃醛。提純的視紫紅質(zhì)在溶液中對500nm波長的光線吸收能力最強，這與人眼在弱光條件下對光就業(yè)上藍綠光區(qū)域（相當于500nm波長附近)感覺最明亮（不是感到了藍綠色)的事實相一致（圖9-7)，說明人在暗視覺與視桿細胞中所含視紫紅質(zhì)的光化學(xué)反應(yīng)有直接的關(guān)系。
圖9-7弱光條件下人眼所感到的光譜亮度曲線和實驗條件下
視紫紅質(zhì)對光譜不同部分的吸收曲線視覺中最明亮的區(qū)域和視紫紅制裁
吸收能力最強的部分都在500nm的波長附近
視紫紅質(zhì)在光照時迅速分解為視蛋白和視黃醛，這是一個多階段的反應(yīng)。目前認為，分解的出現(xiàn)首先是由于視黃醛分子在光照時發(fā)生了分子構(gòu)象的改變，即它在視紫紅質(zhì)分子中本來呈11-順型（一種較為彎曲的構(gòu)象)，但在光照時變?yōu)槿葱停ㄒ环N較為直的分子構(gòu)象)。視黃醛分子構(gòu)象的這種改變，將導(dǎo)致視蛋白分子構(gòu)象也發(fā)生改變，經(jīng)過較復(fù)雜的信號傳遞系統(tǒng)的活動，誘發(fā)視桿細胞出現(xiàn)感受器電位。據(jù)計算，一個光量子被視紫紅質(zhì)吸收，就足以使視黃醛分子結(jié)構(gòu)發(fā)生改變，導(dǎo)致視紫紅質(zhì)最后分解為視蛋白和視黃醛。視紫紅質(zhì)分解的某些階段伴有能量的釋放，但這看來不是誘發(fā)感受器電位的直接原因。
在亮處分解的視紫紅質(zhì)，在暗處又可重新合成，亦即它是一個可逆反應(yīng)，其反應(yīng)的平衡點決定于光照的強度。視紫紅質(zhì)再合成的第一步，是全反型的視黃醛變?yōu)?1-順型的視黃醛，很快再同視蛋白結(jié)合。此外，貯存在視網(wǎng)膜的色素細胞層中的維生素A也是全反型的，它們也可在耗能的情況下變成11-順型的，進入視桿細胞，然后再氧化成11-順型的視黃醛，參與視紫紅質(zhì)的合成補充；但這個過程進行的速度較慢，不是促進視紫紅制裁再合成的即時因素。人在暗處視物時，實際是既有視紫紅質(zhì)的分解，又有它的合成，這是人在暗光處能不斷視物的基礎(chǔ)；光線愈暗，全盛過程愈超過分解過程，視網(wǎng)膜中處于合成狀態(tài)的視紫紅質(zhì)數(shù)量也愈高，這也使視網(wǎng)膜對弱光愈敏感；相反，人在亮光處時，視紫紅質(zhì)的分解增強，合成過程甚弱，這就使視網(wǎng)膜中有較多的視紫紅質(zhì)處于分解狀態(tài)，使視桿細胞幾乎失去了感受光刺激的能力；事實上，人的視覺在亮光處是靠另一種對光刺激較不敏感的感光系統(tǒng)即視錐來完成的，后一系統(tǒng)在弱光時不足以被刺激，而在強光系統(tǒng)下視桿細胞中的視紫紅質(zhì)較多地處于分解狀態(tài)時，視錐系統(tǒng)就代之而成為強光刺激的感受系統(tǒng)。在視紫紅質(zhì)和再合成的過程中，有一部分視黃醛被消耗，這最終要靠由食物進入血液循環(huán)（相當部分貯存于肝)中的維生素A來補充。長期攝入維生素A不足，將會影響人在暗光處的視力，引起夜盲癥。
（二)視桿細胞外段的超微結(jié)構(gòu)和感受器電位的產(chǎn)生
感光細胞的外段是進行光-電轉(zhuǎn)換的關(guān)鍵部位。視桿細胞外段具有特殊的超微結(jié)構(gòu)，如圖9-8所示。在外段部分，膜內(nèi)的細胞漿甚少，絕大部分為一些整齊的重疊成層的圓盤狀結(jié)構(gòu)所占據(jù)，這圓盤稱為視盤。每一個視盤是一個扁平的囊狀物，囊膜的結(jié)構(gòu)和細胞膜類似，具有一般的脂質(zhì)雙分子層結(jié)構(gòu)，但其中鑲嵌著的蛋白質(zhì)絕大部分是視紫紅質(zhì)，亦即視桿細胞所含的視紫紅質(zhì)實際上幾乎全部集中在視盤膜中。視盤的數(shù)目在不同動物的視桿細胞中相差很大，人的每個視桿細胞外段中它們的數(shù)目近千；每一個視盤所含的視紫紅質(zhì)分子約有100萬個。這樣的結(jié)構(gòu)顯然有利于使進入視網(wǎng)膜的光量子有更大的機會在外段中碰到視紫紅質(zhì)分子。
圖9-8 視桿細胞外段的超微結(jié)構(gòu)示意圖
有人用細胞內(nèi)微電極技術(shù)，研究了視桿細胞外段內(nèi)外的電位差在光照前后的變化，結(jié)果發(fā)現(xiàn)在視網(wǎng)膜未經(jīng)照射時，視桿細胞的靜息電位只有-30?/FONT>-40mV，比一般細胞小得多。經(jīng)分析表明，這是由于外段膜在無光照時，就有相當數(shù)量的Na+通道處于開放狀態(tài)并有持續(xù)的Na+內(nèi)流所造成，而內(nèi)段膜有Na+泵的連續(xù)活動將Na+移出膜外，這樣就維持了膜內(nèi)外的Na+平衡。當視網(wǎng)膜受到光照時，可看到外段膜兩側(cè)電位短暫地向超極化的方向變化，由此可見，外段膜同一般的細胞膜不一致，它是在暗處或無光照時處于去極化狀態(tài)，而在受到光刺激時，跨膜電痊反而向超極化方向變化，因此視桿細胞的感受器電位（視錐細胞也一樣)，表現(xiàn)為一種超極化型的慢電位，這在所有被研究過的發(fā)生器或感受器電位中是特殊的，它們一般都表現(xiàn)為膜的暫時去極化。
光子的吸收引起外段膜出現(xiàn)超極化電反應(yīng)的機制已基本搞清，這就是光量子被作為受體的視紫紅質(zhì)吸收后引起視蛋白分子的變構(gòu)，又激海參了視盤膜中一種稱為傳遞蛋白（transducin)Ct的中介物，后者在結(jié)構(gòu)上屬于G-蛋白家庭的一員，它激活的結(jié)果是進而激活附近的磷酸二酯酶，于是使外段部分胞漿中的cGMP大量分解，而胞漿中cGMP的分解，就使未受光刺激時結(jié)合于外段膜的cGMP由也膜解離而被分解，而cGMP在膜上的存在正是這膜中存在的化學(xué)門控式Na+通道開放的條件，膜上cGMP減少，Na+通道開放減少，于是光照的結(jié)果出現(xiàn)了我們記錄到的超極化型感受器電位。據(jù)估計，一個視紫紅質(zhì)被激活時，可使約500個傳遞蛋白被激活；雖然傳遞蛋白激活磷酸二酯酶是1對1的，但一個激活了的磷酸二酯酶在一秒鐘內(nèi)大約可使4千多個cGMP分子降解。由于酶系統(tǒng)的這種生物放大作用，就可以說明1個光量子的作用何以能在外段膜上引起大量化學(xué)門控式Na+通道的關(guān)閉，引起一個足以為人的視覺系統(tǒng)所感知的超極化型電變化。
視桿細胞外段和整個視桿細胞都沒有產(chǎn)生動作電位的能力，由光刺激在外段膜上引起的感受器電位只能以電緊張性的擴布到達它的終足部分，影響終點（相當于軸突末稍)外的遞質(zhì)釋放。
五、視錐系統(tǒng)的換能和顏色視覺
視錐系統(tǒng)外段也具有與視桿細胞類似的盤狀結(jié)構(gòu)，并含有特殊的感光色素，但分子數(shù)目較少。已知，大多數(shù)脊椎動物具有三種不同的視錐色素，各存在于不同的視錐細胞中。三種視錐色素都含有同樣的11-順型視黃醛，只是視蛋白的分子結(jié)構(gòu)稍有不同�？磥硎且暤鞍追肿咏Y(jié)構(gòu)中的微小差異，決定了同它結(jié)合在一起的視黃醛分子對何種波長的光線最為敏感，因而才有視桿細胞中的視紫紅質(zhì)和三種不同的視錐色素的區(qū)別。光線作用于視錐細胞外段時，在它們的外段膜兩側(cè)也發(fā)生現(xiàn)視桿細胞類似的超級化型感受器電位，作為光-電轉(zhuǎn)換的第一步。目前認為視錐細胞外段的換能機制，也與視桿細胞類似。
視錐細胞功能的重要特點，是它有辨別顏色的能力。顏色視覺是一種復(fù)雜的物理-心理現(xiàn)象，顏色的不同，主要是不同波長的光線作用于視網(wǎng)膜后在人腦引起的主觀印象。人眼一般可在光譜上區(qū)分出紅、橙、黃、綠、青、藍、紫等七種顏色，每種顏色都與一定波長的光線相對應(yīng)；但仔細的檢查可以發(fā)現(xiàn)，單是人眼在光譜可區(qū)分的色澤實際不下150種，說明在可見光譜的范圍內(nèi)波長長度只要有3-5nm的增減，就可被視覺系統(tǒng)分辨為不同的顏色。很明顯，設(shè)想在視網(wǎng)膜中存在上百種對不同波長的光線起反應(yīng)的視錐細胞或感光色素，是不大可能的。但物理學(xué)上從牛頓的時代或更早就知道，一種顏色不僅可能由某一固定波長的光線所引起，而且可以由兩種或更多種其他波長光線的混合作用而引起。例如，把光譜上的七色光在所謂牛頓色盤上旋轉(zhuǎn)，可以在人眼引起白色的感覺；用紅、綠、藍三種色光（不是這三種顏色的顏料)作適當混合，可以引起光譜上所有任何顏色的感覺。這后一現(xiàn)象特別重要；這種所謂三原色混合原理不僅早已廣泛地應(yīng)用于彩色照像、彩色電視等方面，而且被用于說明顏色視覺的產(chǎn)生原理本身。早在上世紀初，Young（1809)和Helmholtz（1824)就提出了視覺的三原色學(xué)說，設(shè)想在視網(wǎng)膜中存在著分別對紅、紅、藍的光線特別敏感的三種視錐細胞或相應(yīng)的三種感光色素，并且設(shè)想當光譜上波和介于這三者之間的光線作用于視網(wǎng)膜時，這些光線可對敏感波長與之相近兩種視錐細胞或感光色素起不同程度的刺激作用，于是在中樞引起介于此二原色之間的其他顏色的感覺。視覺三原色學(xué)說用較簡單的生物感受結(jié)構(gòu)的假設(shè)說明了復(fù)雜的色覺現(xiàn)象，一般為多數(shù)人所接受；但在實驗中試圖尋找出游同種類的視錐細胞或感光色素長時間未獲成功。用光學(xué)顯微鏡和電子顯微鏡不能發(fā)現(xiàn)視錐細胞之間在結(jié)構(gòu)上有什么不同，同時也未能用一般的化學(xué)方法分離郵不同的視錐感光色素。
70年代以來，由于實驗技術(shù)的進步，關(guān)于視網(wǎng)膜中有三種對不同波長光線特別敏感的視錐細胞的假說，已經(jīng)被許多出色的實驗所證實，例如，有人用不超過單個視錐直徑的細小單色光束，逐個檢查并繪制在體（最初實驗是在金公和蠑螈等動物進行，以后是人)視錐細胞的光譜吸收曲線，發(fā)現(xiàn)所有繪制出來的曲線不外三種類型，分別代表了三類光譜吸收特性不同的視錐細胞，一類的吸收峰值在420nm外，一類在531nm外，一類在558nm外，差不多正好相當于藍、綠、紅三色光的波長，和上述視覺三原色學(xué)說的假設(shè)相符。用微電極記錄單個視錐細胞感受器電位的方法，也得到了類似的結(jié)果，即不同單分光引起的超極化型感受器電位的大小，在不同視錐細胞是不一樣的（圖9-9)，峰值出現(xiàn)的情況符合于三原色學(xué)說。
圖9-9 人視網(wǎng)膜中三種不同視錐細胞的光譜相對敏感性
三原色學(xué)說和它的實驗依據(jù)，大體上可以說明臨床上遇到的所謂色盲和色弱的可能發(fā)病機制。紅色盲也稱第一色盲，被認為是由于缺乏對較長波長光線敏感的視錐細胞所致；此外還有綠色盲，也稱第二色盲，藍色盲也稱第三原色盲，都可能是由于缺乏相應(yīng)的特殊視錐細胞所致。紅色盲和綠色盲較為多見，在臨床上都不加以區(qū)別地稱為紅綠色盲；藍色盲則極少見。色盲患者的顏色不僅不能識別綠色，也不能區(qū)分紅也綠之間、綠與藍之間的顏色等。有些色覺異常的人，只是對某種顏色的識別能力差一些，亦即他們不是由于缺乏某種視錐細胞，而只是后者的反應(yīng)能力較正常人為弱的結(jié)果，這種情況有別于真正的色盲，稱為色弱。色盲除了極少數(shù)可以由于視網(wǎng)膜后天病變引起外，絕大多數(shù)是由遺傳因素決定的。
三原色學(xué)說雖然比較圓滿地說明許多色覺現(xiàn)象和色盲產(chǎn)生的原因，并已在光感受細胞的一級得到了實驗證實，但并不能解釋所有的顏色視覺現(xiàn)象，如顏色對比現(xiàn)象就是一個例子。試將藍色的小紙塊放在黃色或其它顏色的背景上，會覺得放在黃色背景上那個藍紙塊特別藍，同時覺得背景也比未放藍紙塊時更黃（在我國北方的黃土高原，當春天的風(fēng)造成黃塵蔽日的情況時，會覺得平常的日晃燈管的光線變得較藍了)。這種現(xiàn)象稱為顏色對比，而黃和藍則稱為對比色或互補色。顏色對比現(xiàn)象只出現(xiàn)對比色之間，而不是任意的兩種顏色之間�；閷Ρ壬念伾珜ι杏校杭t一綠以及黑和白。根據(jù)顏色對比等不容易用三原色學(xué)說圓滿視覺現(xiàn)象，幾乎是在三原色學(xué)說提出的同時就出現(xiàn)了另一種色覺學(xué)說，稱為對比色學(xué)說（Hering,1876)。該學(xué)說提出在視網(wǎng)膜中存在著三種物質(zhì)，各對一組對比色的刺激起性質(zhì)相反的反應(yīng)。如前所述，近年來在視錐細胞一級進行的研究有利于三原色學(xué)說而不利于對比色學(xué)說，但后來在視網(wǎng)膜其它層細胞進行的一些實驗卻又符合對比色學(xué)說的推測。如在金魚水平細胞進行的微電極研究說明，此類細胞和視桿、視錐細胞不同，既能出現(xiàn)超極化的跨膜電位改變，也能出現(xiàn)去極化型的電位改變，而且在用多種不同色光刺激時發(fā)現(xiàn)，有些水平細胞在黃光刺激時出現(xiàn)最大的去極化反應(yīng)，在藍光刺激時出出現(xiàn)最大的超極化型反應(yīng)；另一些水平細胞則在紅和綠色刺激時有類似的不同反應(yīng)。這些現(xiàn)象是同對比色學(xué)說一致的。看來可能的是，各以部分色覺現(xiàn)象為出發(fā)點的兩種色覺學(xué)說都是部分正確的，在視錐細胞一級，不同色光以引起三種不同視錐細胞產(chǎn)生不同大小的超極化型電變化進行編碼；但到了水平細胞一級或其它級細胞（包括某些中樞神經(jīng)元)，信息又進行重新編碼，不同顏色雙可以用同細胞對互為對比色的顏色出現(xiàn)相反形式的電反應(yīng)來編碼。以上事實說明，顏色視覺的引起是一個十分復(fù)雜的過程，它需要有從視網(wǎng)膜視錐細胞到皮層神經(jīng)元的多級神經(jīng)成分的參與才能完成。
六、視網(wǎng)膜的信息處理
由視桿和視錐細胞產(chǎn)生的電信號，在視網(wǎng)膜內(nèi)要經(jīng)過復(fù)雜的細胞網(wǎng)絡(luò)的傳遞，最后才能由神經(jīng)節(jié)細胞發(fā)生的神經(jīng)纖維以動作電位的形式傳向中樞。由于視網(wǎng)膜內(nèi)各種細胞之間的排列和聯(lián)系非常復(fù)雜，與細胞間信息傳遞有關(guān)的化學(xué)物質(zhì)種類繁多（除一般神經(jīng)系統(tǒng)中常見的遞質(zhì)外，連同視網(wǎng)膜中已發(fā)現(xiàn)的各神經(jīng)肽類物質(zhì)，總數(shù)已達30余種)，因而視覺信息在從感光細胞向節(jié)細胞傳遞時，必然要經(jīng)歷種種改變；這實際就是視網(wǎng)膜本身對視覺信息的初步處理，它是在視網(wǎng)膜特定的細胞構(gòu)筑和化學(xué)構(gòu)筑的網(wǎng)絡(luò)中按照某些規(guī)律進行的，但對這些規(guī)律的了解還是很膚淺的�，F(xiàn)在所能初步肯定的是，雙極細胞、水平細胞和多數(shù)無長突細胞也同兩種感光細胞一樣，沒有產(chǎn)生動作電位的能力（但部分無長突細胞可產(chǎn)生動作電位)；但這三種細胞同感光細胞不同的是，它們在前一級細胞的影響之下，既能產(chǎn)生超級化型慢電位，也能產(chǎn)生去極化型慢電位（相當于一般神經(jīng)元突觸后膜處的IPSp 和EPSP，見第十章)。所有這些慢電位，只能作電緊張性的擴布（參看第二章局部興奮)，影響突觸前膜遞質(zhì)釋放量的改變，從而引起下一級細胞產(chǎn)生慢電位變化（也包括電突觸性相互影響)；只有當這樣的慢電位傳遞到神經(jīng)節(jié)細胞體時，由于后者有產(chǎn)生動作電位的能力，當兩種形式的慢電位總和的結(jié)果，使節(jié)細胞的靜息膜電位能夠去極經(jīng)到閾電位水平時，才會產(chǎn)生“全或無”式的動作電位，作為視網(wǎng)膜的最后輸出信號傳向中樞（圖9-10)。
圖9-10視網(wǎng)膜各類細胞排列及其產(chǎn)生的電反應(yīng)的類型示意圖
只有神經(jīng)節(jié)細胞能產(chǎn)生動作電位
雖然關(guān)于視網(wǎng)膜中信息處理的細節(jié)還不很清楚，但不妨先把視網(wǎng)膜作為控制論中的“黑箱”來看待，只對它的輸入（相當于作用于視網(wǎng)膜的光刺激)和它的輸入（相當于由視神經(jīng)傳出的動作電位序列)進行對照分析，這樣也可以初步理解視網(wǎng)膜信息處理和編碼的最終結(jié)果。首先要記信一個事實是，視神經(jīng)中纖維的總數(shù)（亦即節(jié)細胞的總數(shù))，只有全部感光細胞的1%。這一簡單事實就足以說明，視神經(jīng)不可能通過其纖維“點對點”地傳遞視網(wǎng)膜中各感光細胞被光照的情況（中央凹處少數(shù)視錐細胞例外)；因而大多數(shù)視神經(jīng)纖維所傳遞的信號，只能是決定于多個感光細胞并因而含較多的信息量。
用小的光點刺激貓視網(wǎng)膜并同時記錄單條視神經(jīng)纖維動作電位的方法表明，發(fā)出視神經(jīng)纖維的節(jié)細胞大致可分為三類，分別稱為X-、Y-和W-細胞。X-和Y-細胞的特點是它們都具有大致呈同心圓式的“中心-周邊感受野”；一個節(jié)細胞的感受野在這里指視網(wǎng)膜上某一特定的區(qū)域，當后者受到刺激時可能使該節(jié)細胞發(fā)生反應(yīng)；但這兩種細胞的感受野都由兩部分構(gòu)成；當光線作用于感受野的中心部分時出現(xiàn)節(jié)細胞放電增加，而當光線作用于環(huán)繞該中心的一定范圍內(nèi)視網(wǎng)膜部分時，反而使該節(jié)細胞放電減少（圖9-11，上)，這是一種類型的中心-周邊感受野，這就是當感受野的中心部分接受光刺激時引起節(jié)細胞放電數(shù)減少，而刺激其周邊部分時，反而引起該細胞放電增多，這種節(jié)細胞可稱為中心撤光反應(yīng)細胞（圖9-11，下)。
圖9-11 視神經(jīng)纖維的感受野和放電特征
X-和Y-細胞都可以有上述兩種類型的感受野。它們之間的區(qū)別是，X-細胞的感受野較小，對刺激的反應(yīng)是持續(xù)的；Y-細胞的感受野較大，而反應(yīng)是時相性的，與刺激呈非線性關(guān)系。在猴子的實驗中還發(fā)現(xiàn)，不同的X-細胞對不同波長的光線反應(yīng)不同，但對光的強度變化不敏感；而Y-細胞則對光照的強度變化敏感，卻對光線的波長變化不敏感。至于W-細胞，它們有較前兩者大得多的感受野，或是在光刺激時有放電，或是在撤光時有放電，但對刺激的反應(yīng)比較遲緩，一般沒有性質(zhì)相反的周邊視野區(qū)域。從形態(tài)學(xué)上看，X-和X-細胞主要由雙極細胞接受輸入，而W細胞則主要接受無長突細胞的傳入。
上述簡單的事實說明，每一條視神經(jīng)纖維上的神經(jīng)沖動并不簡單地表示某一部分視網(wǎng)膜受到光照或無光照，以上述X-為例，它的最強烈放電是出現(xiàn)在其感受野中心部分受到光照、而其外周部分全無光照（或相反的情況)的時候；如果中心和外周部同時受到光照，此節(jié)細胞的放電反而無大變化或只少有增加。另外，有事實說明，視網(wǎng)膜像經(jīng)視網(wǎng)膜處理后，已被分解為不同“像素”，如有節(jié)細胞貢中樞傳輸圖像組成波長的住處有的傳輸它的不同亮度。這種把感受信息分解為其組成的“要素”，再在感受通路中進行“平行”傳輸和處理，在腦的各種感覺功能的研究中經(jīng)常遇到，但是人的視覺也和另的感覺一樣，最復(fù)雜的信息處理和加工發(fā)生在中樞、特別是它的高級部分。
七、與視覺有關(guān)的其它現(xiàn)象
�。ㄒ�)暗適應(yīng)和明適應(yīng)
人從亮處進入暗室時，最初看不清楚任何東西，經(jīng)過一定時間，視覺敏感度才逐漸增主，恢復(fù)了在暗處的視力，這稱為暗適應(yīng)。相反，從暗處初來到亮光處，最初感到一片耀眼的光亮，不能看清物體，只有稍待片刻才能恢復(fù)視覺，這稱為明適應(yīng)。
暗適應(yīng)是人眼對光的敏感度在暗光處逐漸提高的過程。在進入暗室后的不同時間，連續(xù)測定人的視覺閾值，亦即測定人眼剛能感知的光刺激強度，可以看到此閾逐漸變小、亦即視覺的敏感度在暗處逐漸提高的過程。如圖9-12所示，一般是在進入暗室后的最初約7分鐘內(nèi)，有一個閾值的明顯下降期，以后又出現(xiàn)閾值的量明顯下降；于進入暗室后的大約25-30分鐘時，閾值下降到最低點，并穩(wěn)定于這一狀態(tài)。暗適應(yīng)的產(chǎn)生機制與視網(wǎng)膜中感光色素在暗處時再合成增加，因而增加了視網(wǎng)膜中處于未分解狀態(tài)的色素的量有關(guān)。據(jù)分析，暗適應(yīng)的第一階段主要與視錐細胞色素的合成量增加相一致；第二階段亦即暗適應(yīng)的主要構(gòu)成部分，則與視桿細胞中視紫紅質(zhì)的合成增強有關(guān)。
圖9-12 暗適應(yīng)曲線
。表示用白光對全眼的測定結(jié)果
·表示用紅光對中央凹測定的結(jié)果（表示視錐細胞單獨的暗適應(yīng)曲線，
因中央凹為視錐細胞集中部位，且紅光不易被視桿細胞所感受)
明適應(yīng)出現(xiàn)較快，約需一分鐘即可完成。耀眼的光感主要是由于在暗處蓄積起來的合成狀態(tài)的視紫紅質(zhì)在進入亮處時先迅速分解，因為它對光的敏感性較視錐細胞中的感光色素為高；只有在較多的視桿細胞色素迅速分解之后，對光較不敏感的視錐細胞色素才能在亮光環(huán)境中感光。
�。ǘ�)視野
單眼固定地注視前方一點不動，這時該眼所能看到的范圍稱為視野。視野的最大界限應(yīng)以它和視軸（單眼注視外界某一點時，此點的像正好在視網(wǎng)膜黃斑中央凹處，連接這兩點的假想線即視軸)所成夾角的大小來表示。在同一光照條件下，用不同顏色的目標物測得的視野大小不一樣，白色視野最大，其次為黃藍色，再次為紅色，而以綠色視野為最小。設(shè)想視野的大小除與各類感光細胞在視網(wǎng)膜中的分布范圍有關(guān)外，在細節(jié)上還缺乏圓滿的解釋。另外，由于面部結(jié)構(gòu)阻擋視線，也影響視野的形狀，如一般人顳側(cè)視野較大，鼻側(cè)視野較小等。臨床醫(yī)生檢查視野，使用特制的視野儀，并用不同顏色的視標進行檢查，目的在于了解視網(wǎng)膜的普遍感光能力，有時可藉以發(fā)現(xiàn)較大范圍的視網(wǎng)膜病變。某些視網(wǎng)膜、視神經(jīng)或視覺傳導(dǎo)路的病變，有特殊形式的視野缺損，在診斷有意義。
�。ㄈ�)視網(wǎng)膜電圖
將一個引導(dǎo)電極和角膜接觸，另一個電極置于額部作為參考電極，當給視網(wǎng)膜以廣泛光刺激時，可以在靈敏的電測量儀器上記錄到一系列電變化，這稱為視網(wǎng)膜電圖（electroretinogram)。視網(wǎng)膜電圖在性質(zhì)上不同于同微電極在單一視網(wǎng)膜細胞成分記錄到的電現(xiàn)象；視網(wǎng)膜電圖是整個視網(wǎng)膜中各種成分在受到大范圍光照時的多種電反應(yīng)的綜合反映。它通常由命名為a、b和c的三個波組成（圖9-13)。據(jù)實驗分析，a波主要來源于感光細胞的感受器電位；b波幅度較大，主要與雙極細胞等細胞的活動有關(guān)；c波平緩而持續(xù)時間長，可能與色素細胞層的活動有關(guān)。有時在光照撤除時還可在緩慢持續(xù)的c波上再出現(xiàn)一個波動，稱為d波，產(chǎn)生原因尚不明了。視網(wǎng)膜電圖雖易于測量和描記，但反映視網(wǎng)膜功能狀態(tài)或病變的特異性不大，目前只發(fā)現(xiàn)少數(shù)疾病時有特殊的視網(wǎng)膜電圖改變，故在臨床上作用的意義不很大。
圖9-13 貓的視網(wǎng)膜電圖上面直線上的標記是給光和撤光時間
（四)雙眼視覺和立體視覺
人和高等哺乳動物的雙眼都在面部前方，視物時兩眼視野差不多部分的像又各循自己特有的神經(jīng)通路傳向中樞，但正常人主觀察感覺上只產(chǎn)生一個“物”的感覺。兩眼視物而只產(chǎn)生一個視覺形象的前提條件是：由物質(zhì)同一部分的的光線，應(yīng)成像在兩側(cè)視網(wǎng)膜的相稱點上。例如，兩眼的黃斑部就互為相稱點；當兩眼注視培墻上一個小黑點時，由于有眼外肌的調(diào)節(jié)，此點就都正好成像在兩側(cè)眼的黃斑上，于是在視覺中只“看到”一個點；此時如用手輕推一側(cè)眼球的外側(cè)，使此眼視軸稍作偏移，則這時此眼視網(wǎng)膜上的黑點像就要從黃斑部移開，落在與對側(cè)視網(wǎng)膜像非相稱的點上，于是會感到墻上有兩個黑點存在，這就是復(fù)視現(xiàn)象。顯然，在黃斑部以外，一眼的顳側(cè)視網(wǎng)膜和另一眼的鼻側(cè)視網(wǎng)膜互相對稱；而一眼的鼻側(cè)視網(wǎng)膜也與另正好的顳側(cè)視網(wǎng)膜互相對稱。
第三節(jié) 聽覺器官
聽覺的外周感受器官是耳，耳的適宜刺激是一定頻率范圍內(nèi)的聲波振動。耳由外耳、中耳和內(nèi)耳迷路中的耳蝸部分組成。由聲源振動引起空氣產(chǎn)生疏密波，后者通過外耳道、鼓膜和聽骨鏈的傳遞，引起耳蝸中淋巴液和基底膜的振動，使耳蝸科蒂器官中的毛細胞產(chǎn)生興奮。科蒂器官和其中所含的毛細胞，是真正的聲音感受裝置，外耳和中耳等結(jié)構(gòu)只是輔助振動波到達耳蝸的傳音裝置。聽神經(jīng)纖維就分布在毛細胞下方的基底膜中；振動波的機械能在這里轉(zhuǎn)變?yōu)槁犐窠?jīng)纖維上的神經(jīng)沖動。并以神經(jīng)沖動的不同頻率和組合形式對聲音信息進入編碼，傳送到大腦皮層聽覺中構(gòu)，產(chǎn)生聽覺。聽覺對動物適應(yīng)環(huán)境和人類認識自然有重要的意義；在人類，有聲語言是互
通信息交流思想的重要工具。
因此，在耳的生理功能研究中主要解決的問題是：聲音怎樣通過外耳、中耳等傳音裝置傳到耳蝸，以及耳蝸的感音裝置如何把耳蝸淋巴液和基底膜的振動轉(zhuǎn)變成為神經(jīng)沖動。
一、人耳的聽閾和聽域
耳的適宜刺激是空氣振動的疏密波，但振動的頻率必須在一定的范圍內(nèi)，并且達到一定強度，才能被耳蝸所感受，引起聽覺。通常人耳能感受的振動頻率在16-20000Hz之間，而且對于其中每一種頻率，都有一個剛好能引起聽覺的最小振動強度，稱為聽閾。當振動強度在吸閾以上繼續(xù)增加時，聽覺的感受也相應(yīng)增強，但當振動強度增加到某一限度時，它引起的將不單是聽覺，同時還會引起鼓膜的疼痛感覺，這個限度稱為最大可聽閾。由于對每一個振動頻率都有自己的聽閾和最大或聽閾，因而就能繪制出表示人耳對振動頻率和強度的感受范圍的坐標圖，如圖9-14所示。其中下方曲線表示不同頻率振動的聽閾，上方曲線表示它們的最大聽閾，兩得所包含的面積則稱為聽域。凡是人所能感受的聲音，它的頻率和強度的坐標都應(yīng)在聽域的范圍之內(nèi)。由聽域圖可看出，人耳最敏感的頻率在1000-3000Hz之間；而日常語言的頻率較此略低，語音的強度則在聽閾和最大可聽閾之間的中等強度處。
二、外耳和中耳的傳音作用
�。ㄒ�)耳廓和外耳道的集音作用和共鳴腔作用
外耳由耳廓和外耳道組成。人耳耳廓的運動能力已經(jīng)退化，但前方和側(cè)方來的聲音可直接進入外耳道，且耳廓的形狀有利于聲波能量的聚集，引起較強的鼓膜振動；同樣的聲音如來自耳廓后方，則可被耳廓遮擋，音感較弱。因此，稍稍轉(zhuǎn)動頭的位置，根據(jù)這時兩耳聲音強弱的輕微變化，可以判斷音源的位置。
外耳首是聲波傳導(dǎo)的通路，一端開口，一端終止于鼓膜。根據(jù)物理學(xué)原理，充氣的管道可與波長4倍管長的聲波產(chǎn)生最大的共振作用；外耳道長約2.5cm，據(jù)此計算，它作為一個共鳴腔的最佳共振頻率約在3500Hz附近；這樣的聲音由外耳道傳到鼓膜時，其強度可以增強10倍。
�。ǘ�)鼓膜和中耳聽骨鏈增壓效應(yīng)
中耳包括鼓膜、鼓室、聽骨鏈、中耳小肌和咽鼓管等主要結(jié)構(gòu)，其中鼓膜、聽骨鏈和內(nèi)耳卵圓窗之間的關(guān)系如圖9-15所示，它們構(gòu)成了聲音由外耳傳向耳蝸的最有效通路。聲波在到達鼓膜交，由空氣為振動介質(zhì)；由鼓膜經(jīng)聽骨鏈到達卵圓窗膜時，振動介質(zhì)變?yōu)楣滔嗟纳锝M織。由于不同介質(zhì)的聲阻攔不同，理論上當振動在這些介質(zhì)之間傳遞時，能量衰減極大，估計可達99%或更多。但由于由鼓膜到卵圓窗膜之間的傳遞系統(tǒng)的特殊力學(xué)特性，振動經(jīng)中耳傳遞時發(fā)生了增壓效應(yīng)，補償了由聲阻擋不同造成的能量耗損。
鼓膜呈橢圓形，面積約50-90mm2，厚度約0.1mm。它不是一個平面膜，呈頂點朝向中耳的漏斗形。其內(nèi)側(cè)連錘骨柄，后者位于鼓膜的纖維層和粘膜層之間，自前上方向下，終止于鼓膜中心處。鼓膜很像電話機受話器中的振膜，是一個壓力承受裝置，具有較好的頻率響應(yīng)和較小的失真度，而且它的形狀有利于把振動傳遞給位于漏斗尖頂處的錘骨柄。據(jù)觀察，當頻率在2400Hz以下的聲波作用于鼓膜時，鼓膜都可以復(fù)制外加振動的頻率，而且鼓膜的振動與聲波振動同始同終，很少殘余振動。
圖9-15 人中耳和耳蝸關(guān)系模式圖
點線表示鼓膜向內(nèi)側(cè)振動時各有關(guān)結(jié)構(gòu)的移動情況
聽骨鏈由錘骨、砧骨及鐙骨依次連接而成。錘骨柄附著于鼓膜，鐙骨腳板和卵圓窗膜相接，砧骨居中，將錘骨和鐙骨連接起來，使三塊聽小骨形成一個兩壁之間呈固定角度的杠桿。錘骨柄為長臂，砧骨長突為短臂。該械桿系統(tǒng)的特點是支點剛好在整個聽骨鏈的重心上，因而在能量傳遞過程中惰性最小，效率最高。鼓膜振動時，如錘骨柄內(nèi)移，則砧骨的長突和鐙骨亦和錘骨柄作同方向的內(nèi)移，如圖9-15中點線所示。
中耳增壓泖應(yīng)主要有以下兩個因素：一是由于鼓膜面積和卵圓窗膜的面積大小有差別，鼓膜振動時，實際發(fā)生振動的面積約55mm2，而卵圓窗膜的面積只有3.2mm2，如果聽骨鏈傳遞時總壓力不變，則作用于卵圓窗膜上的壓強將增大55÷3.2=17倍；二是聽骨鏈中杠桿長臂和短臂之比約為1.3：1，即錘骨柄較長，于是短臂一側(cè)的壓力將增大為原來的1.3倍。這樣算來，整個中耳傳遞過程的增壓效應(yīng)為17×1.3=22倍。
與中耳傳音功能有關(guān)的，還有中耳內(nèi)的兩條小肌肉，其中鼓膜張肌收縮時，可使錘骨柄和鼓膜內(nèi)向牽引，增加鼓膜緊張度；鐙骨肌收縮時，使鐙骨腳板向外后方移動。強烈的聲響氣流經(jīng)過外耳道，以及角膜和鼻粘膜受到機械刺激時，都可以反射性地引起這兩塊小肌肉的收縮，其結(jié)果是使鼓膜緊張，使各聽小骨之間的邊境更為緊張，導(dǎo)致吸骨鏈傳遞振動的幅度減小；阻力加大，總的效果是使中耳的傳音效能有所減弱。據(jù)認為，這一反應(yīng)可以阻止較強的振動傳到耳蝸，對感音裝置起到某種保護作用；但由于聲音引起中耳肌的反射性收縮需經(jīng)過十幾個毫秒的潛伏期，故它們對突然發(fā)生的短暫爆炸聲的保護作用不大。
�。ㄈ�)咽鼓管的功能
咽鼓管亦稱耳咽管，它連通鼓室和鼻咽部，這就使鼓室內(nèi)空氣和大氣相通，因而通過咽鼓管，可以平衡鼓室內(nèi)空氣和大氣壓之間有可能出現(xiàn)的壓力差，這對于維持鼓膜的正常位置、形狀和振動性能有重要意義。咽鼓管阻塞時，鼓室氣體將被吸收，使鼓室內(nèi)壓力下降，引起鼓膜內(nèi)陷。暫時的鼓膜內(nèi)外壓力差，常發(fā)生在外耳道內(nèi)壓力首先發(fā)生改變而鼓室內(nèi)壓力仍處于原初的狀態(tài)，如飛機的突然升降長潛水等，此時如果不能通過咽鼓管使鼓室內(nèi)壓力外耳道壓力（或大氣壓)取得平衡，就會在鼓膜兩側(cè)出現(xiàn)巨大的壓力差。據(jù)觀察，這個壓力差如達到9.33-10.76kPa(70-80mmHg)，將會引起鼓膜強烈痛疼；壓力差超過24kPa(180mmHg)時，可能造成鼓膜破裂。咽鼓管在正常情況下其鼻咽部開口常處于閉合狀態(tài)，在吞咽、打呵欠或噴嚏時由于腭帆張肌等肌肉的收縮，可使管口暫時開放，有利于氣壓平衡。
聲音的骨傳導(dǎo) 正常時聽覺的引起，是由于聲波經(jīng)外耳道引起鼓膜的振動，再經(jīng)聽骨鏈和卵圓窗膜進入耳蝸，這一條聲音傳遞地途徑，稱為氣傳導(dǎo)。此外，聲波還可以直接引起顱骨的振動，再引起位于顳骨骨質(zhì)中的耳蝸內(nèi)淋巴的振動，這稱為骨傳導(dǎo)。骨傳導(dǎo)正常時較氣傳導(dǎo)不敏感得多，幾乎不能感到它的存在；能察知骨傳導(dǎo)存在的一種方面是，把一個振動闃的音叉的柄直接和頗骨接觸，這時人會感到一個稍有異樣的聲音；當這個聲音減弱到聽不到以后，再把音叉迅速移到耳廓前方，這時又能聽到聲音的存在。這個簡單實驗說明骨傳導(dǎo)的存在，也說明正常時氣傳導(dǎo)較骨傳導(dǎo)為靈敏�？梢哉J為，骨傳導(dǎo)在正常聽覺的引起中作用微乎其微。不過臨床上常通過檢查患者氣傳導(dǎo)和骨傳導(dǎo)受損的情況，判斷聽覺異常的產(chǎn)生部位和原因。
三、耳蝸的感音換能作用
耳蝸的作用是把傳到耳蝸的機械振動轉(zhuǎn)變成聽神經(jīng)纖維的神經(jīng)沖動。在這一轉(zhuǎn)變過程中，耳蝸基底膜的振動是一個關(guān)鍵因素。它的振動使位于它上面的毛細胞受到刺激，引起耳蝸內(nèi)發(fā)生各種過渡性的電變化，最后引起位于毛細胞底部的傳入神經(jīng)纖維產(chǎn)生動作電位。
�。ㄒ�)耳蝸的結(jié)構(gòu)要點
耳蝸是一條骨質(zhì)的管道圍繞一個骨軸盤旋21/2-23/4周而成。在耳蝸管的橫斷面上可見到兩個分界膜，一為斜行的前庭膜，一為橫行的基底膜，此兩膜將管道分為三個腔，分別稱為前庭階、鼓階和蝸管（圖9-16)。前庭附在耳蝸底部與卵圓窗膜相接，內(nèi)充外淋巴；鼓階在耳蝸底部與圓窗膜相接，也充滿外淋巴，后者在耳蝸頂部和前庭階中的外淋巴相交通；蝸管是一個盲管，其中內(nèi)淋巴浸浴著位于基底膜上的螺旋器的表面。螺旋器的構(gòu)造極為復(fù)雜；在蝸管的橫斷面上的靠蝸軸一側(cè)，可看到有一行內(nèi)毛細胞縱向排列；在蝸管的靠外一側(cè)，有3-5行外毛細胞縱向排列（參看圖9-18)；此外還有其他的支持細胞和存在于這些細胞間的較大的間隙，包括內(nèi)、外隧道和Nuel間隙。需要指出的是，這些間隙中的液體在成分上和外淋巴一致，它們和蝸管中的內(nèi)淋巴不相交通，但可通過基底膜上的小孔與鼓階中的外淋巴相交通。這樣的結(jié)構(gòu)使得毛細胞的頂部與蝸管中的內(nèi)淋巴相接觸，而毛細胞的周圍和底部則和外淋巴相接觸。每一個毛細胞的項部表面，都有上百條排列整齊的聽毛，其中較長的一些埋植在蓋膜的冰膠狀物質(zhì)中，有些則只和蓋膜接觸。蓋膜在內(nèi)側(cè)連耳蝸軸，外側(cè)游離在內(nèi)淋巴中。
�。ǘ�)基底膜的振動和行波理論
當聲流振動通過聽骨鏈到達卵圓窗膜時，壓力變化立即傳給隔離蝸內(nèi)液體和膜性結(jié)構(gòu)；如果卵圓窗膜內(nèi)移，前庭膜和基底膜也將下移，最后是鼓階的外淋巴壓迫圓窗膜外移；相反，當卵圓窗膜外移時，整個耳蝸內(nèi)結(jié)構(gòu)又作反方向的移動，于是形成振動。可以看出，在正常氣傳導(dǎo)的過程中，圓窗膜實際起著緩沖耳蝸內(nèi)壓力變化的作用，是耳蝸內(nèi)結(jié)構(gòu)發(fā)生振動的必要條件。有人用直接觀察的方法，詳細記錄了聲音刺激引起的基底膜振動的情況，這對于了解基底膜振動的形式，以及這種振動在耳蝸接受不同頻率的聲音刺激時有何差異，提供了可靠的依據(jù)。觀察表明，基底膜的振動是以行波（traveling wave)的方式進行的，即內(nèi)淋巴的振動首先是靠近卵圓窗處引起基底膜的振動，此波動再以行波的形式沿基底膜向耳蝸的頂部方向傳播，就像人在抖動一條綢帶時，有行波沿綢帶向遠端傳播一樣。下一步還證明，不同頻率的聲音引起的行波都從基底膜的底部，即靠近卵圓窗膜處開始，但頻率不同時，行波傳播的遠近和最大行波的出現(xiàn)部位有氣溫同，如圖9-17所示，；這就是振動頻率愈低，行波傳播愈遠，最大行波振幅出現(xiàn)的部位愈靠近基底膜頂部，而且在行波最大振幅出現(xiàn)后，行波很快消失，不再傳播；相反地，高頻率聲音引起的基底膜振動，只局限于卵圓窗附近。
圖9-16 耳蝸管的橫斷面圖
不同頻率的振動引起的基底膜不同形式的行波傳播，主要由基底膜的某些物理性質(zhì)決定的。基底膜的長度在人約為30mm，較耳蝸略短，但寬度在靠近卵圓窗處只有0.04mm，以且逐漸加寬；與此相對應(yīng)，基底膜上的蚴旋器的高度和重量，也隨著基底膜的加寬而變大。這些因素決定了基底膜愈靠近底部，共振頻率愈高，愈靠近頂部，共振頻率愈低；這就使得低頻振動引起的行波在向頂部傳播時阻力較小，而高頻振動引起的行波只限局在底部附近。
不同頻率的聲音引起的不同形式的基底膜的振動，被認為是耳蝸能區(qū)分不同聲音頻率的基礎(chǔ)。破壞動物不同部位基底膜的實驗和臨床上不同性質(zhì)耳聾原因的研究，都證明了這一結(jié)論，亦即耳蝸底部受時主要影響高頻聽力，耳蝸頂部受損時主要影響低頻聽力。不能理解，既然每一種振動頻率在基底膜上都有一個特定的行波傳播范圍和最大振幅區(qū)，與這些區(qū)域有關(guān)的毛細胞和聽神經(jīng)纖維就會受到最大的刺激，這樣，來自基底膜不同區(qū)域的聽神經(jīng)纖維的神經(jīng)沖動及其組合形式，傳到聽覺中樞的不同部位，就可能引起不同音調(diào)的感覺。
基底膜的振動怎樣使毛細胞受到刺激，如圖9-18所示。毛細胞頂端的聽毛有些埋在蓋膜的膠狀物中，有些是和蓋膜的下面接觸；因蓋膜和基底膜的振動軸不一致，于是兩膜之間有一個橫向的交錯移動，使聽毛受到一個切向力的作用而彎曲（圖9-18，下)。據(jù)研究，毛細胞聽纖毛的彎曲，是耳蝸中由機械能轉(zhuǎn)為電變化的第一步。
圖9-18基底膜和蓋膜振動時毛細胞頂部聽毛受力情況
上：靜止時的情況 下：基底膜在振動中上移時，因與蓋膜之間的切向運動，聽毛彎向蝸管外側(cè)
�。ㄈ�)耳蝸的生物現(xiàn)象
在耳蝸結(jié)構(gòu)中除了能記錄到與聽神經(jīng)纖維興奮有關(guān)的動作電位，還能記錄到一些其他形式的電變化。在耳蝸未受到刺激時，如果把一個電極放在鼓階外淋巴中，并接地使之保持在零電位，那么用另一個測量電極可測出蝸管內(nèi)淋巴中的電位為+80mV左右，這稱為內(nèi)淋巴電位。如果將此測量電極刺入毛細胞膜內(nèi)，則膜內(nèi)電位為-70?/FONT>-80mV。毛細胞頂端膜外的浸浴液為內(nèi)淋巴，則該處毛細胞內(nèi)（相當于-80mV)和膜外（相當于+80mV)的電位差當為160mV；而在毛細胞周圍的浸浴液為外淋巴（電位相當于零)，該處膜內(nèi)外的電位差只有80mV左右；這是毛細胞靜息電位和一般細胞不同之處。據(jù)實驗分析，內(nèi)淋巴中正電位的產(chǎn)生和維持，同蝸管外側(cè)壁處的血管紋結(jié)構(gòu)的細胞活動有直接關(guān)系（圖9-16)，并且對缺 O2非常敏感；有人發(fā)現(xiàn)，血管紋細胞的膜含有大量活性很高的ATP酶，具有“鈉泵”的作用，它們可依靠分解ATP獲得能量，將血漿中的K+泵入內(nèi)淋巴，將內(nèi)淋巴中的Na+泵入血漿，但被轉(zhuǎn)運的K+擔(dān)超過了Na+的量，這就使內(nèi)淋巴中有大量K+蓄積，因而使內(nèi)淋巴保持了較高的正電位；缺O(jiān)2使ATP的生成受阻，也使Na+泵的活動受阻，因而使內(nèi)淋巴的正電位不能維持。
當耳蝸接受聲音刺激時，在耳蝸及其附近結(jié)構(gòu)又可記錄到一種特殊的電波動，稱為微音器電位。這是一種交流性質(zhì)的電變化，在一定的刺激強度范圍內(nèi)，它的頻率和幅度與聲波振動完全一致（圖9-19)；這一現(xiàn)象正如向一個電話機的受話器或微音器（即麥克風(fēng))發(fā)聲時，它們可將聲音振動轉(zhuǎn)變?yōu)椴ㄐ晤愃频囊纛l電信號一樣，這正是把耳蝸的這種電變化稱為微音器電位的原因。事實上，如果對著一個實驗動物和耳廓講話，同時在耳蝸引導(dǎo)它的微音器電位，并將此電位經(jīng)放大后連接到一個揚聲器，那么揚聲器發(fā)出的聲音正好是講話的聲音！這一實驗生動地說明，耳蝸在這里起著類似微音器的作用，能把聲波變成相應(yīng)的音頻電信號。微音器電位的其它一些特點是：潛伏期極短，小于0.1ms；沒有不應(yīng)期；對缺O(jiān)2和深麻醉相對地不敏感，以及它在聽神經(jīng)纖維變性時仍能出現(xiàn)等。
圖9-19 由短聲刺激引起的微音器電位和聽神經(jīng)動作電位
CM：微音器電位 AP：耳蝸神經(jīng)動作電位（包括N1、N2、N3三個負電位)
A與B對比表明，聲音位相改變時，微音器電位位相倒轉(zhuǎn)，但神經(jīng)動作
電位位相沒有變化 C：在白噪音作用下，AP消失，CM仍存在
用微電極進入毛細胞的細胞內(nèi)電變化記錄的實驗證明，所謂微音器電位就是多個毛細胞在接受聲音刺激時產(chǎn)生的感受器電位的復(fù)合表現(xiàn)；在記錄單一毛細胞跨膜電位的情況下，發(fā)現(xiàn)聽毛只要有0.1。的角位移，就可引起毛細胞出現(xiàn)感受器電位，而且電位變化的方向與聽毛受力的方向有關(guān)，亦即此電位既可是去極化的；這就說明了為什么微音器電位的波動同聲波振動的頻率和幅度相一致。
由于聽毛的角位移和產(chǎn)生感受器電位之間只有一極短潛伏期，因而認為后者的產(chǎn)生是由于毛細胞頂部膜中有機械門控通道的存在，聽毛受力引起該處膜的輕微變形，就足以改變這種通道蛋白質(zhì)的功能狀態(tài)，引起跨膜離子移動和相應(yīng)的電位反應(yīng)。在毛細胞，它的感受器電位可引起細胞基底部的遞質(zhì)（可能是谷氨酸和門冬氨酸)釋放量的改變，進而引起分布在附近的耳蝸傳入纖維產(chǎn)生動作電位，傳向聽覺高級樞，產(chǎn)生聽覺。至于內(nèi)毛細胞和外毛細胞在功能上有何不同，有人首先注意到它們所接受的傳入纖維的數(shù)目有極大差異。據(jù)計算，人一側(cè)耳蝸內(nèi)毛細胞的總數(shù)約為3500個，外毛細胞則有約15000個，但來自螺旋神經(jīng)節(jié)的約32000條聽神經(jīng)傳入纖維中約有90%分布到內(nèi)毛細胞的底部，這說明一個內(nèi)毛細胞可接受多條傳入纖維的分布，而多個外毛細胞才能接受一個傳入纖維的軸突分支。因此一般認為，內(nèi)毛細胞的作用是把不同頻率的聲音振動轉(zhuǎn)變?yōu)榇罅糠植荚谒鼈兊撞康膫魅肜w維的神經(jīng)沖動，向中樞傳送聽覺信息，而息細胞的作用近年來卻發(fā)現(xiàn)有些特殊。有人發(fā)現(xiàn)毛細胞在基底膜振動和聽毛受力而出現(xiàn)微音器電位時，此細胞可產(chǎn)生形體長短的快速改變，超極化引起細胞伸長，去極化引起細胞縮短，它們的形體改變因此也和外來聲音振動的頻率和振幅同步。據(jù)認為，外毛細胞的這種形體改變可以使所在基底膜部分原有的振動增強，亦卻對行經(jīng)該處的行波起放大作用，這顯然使位于該部分基底膜上的內(nèi)毛細胞更易受到刺激，提高了對該振動頻率的敏感性。外毛細胞因膜內(nèi)外電位差改變引起的機制尚不清楚，但這使得基底膜不僅僅是以固定的結(jié)構(gòu)“被動”地對外界的振動產(chǎn)生行波，它還可以“主動”地增強行波的振動幅度。
四、聽神經(jīng)動作電位
聽神經(jīng)纖維的動作電位，是耳蝸對聲音刺激一一系列反應(yīng)中最后出現(xiàn)的電變化，是耳蝸對聲音刺激進行換能和編碼作用的總結(jié)果，中樞的聽覺感受只能根據(jù)這些傳入來引起。圖9-19中的N1、N2、N3……是從整個吸神經(jīng)上記錄到復(fù)合動作電位，并非由單一聽神經(jīng)纖維的興奮所產(chǎn)生。用不同頻率的純音刺激耳蠅，同時檢查不同的單一聽神經(jīng)纖維的沖動發(fā)放情況，就可檢查行波理論是否正確，也可闡明耳蝸編碼作用的某些特點。仔細分析每一條聽神經(jīng)纖維的放電牧場生和聲音頻率之間的關(guān)系時，發(fā)出如果聲音強度夠大時，同一纖維常可對一組頻率相近的純音刺激起反應(yīng)，但如果將聲音強度逐漸減弱，則可找到一個纖維的最佳反應(yīng)頻率，即當別的刺激頻率都因強度太弱而不引起動作電位時，該頻率仍能引起。每一條纖維的最佳反應(yīng)頻率的高低，決定于該纖維末稍的基底膜上分布位置，而這一部分正好是該頻率的聲音所引起的最大振幅行波的所在位置。由這類實驗得出的初步結(jié)論是，當某一頻率的聲音強度較弱時，神經(jīng)信號由少數(shù)對該頻率最敏感的神經(jīng)纖維向中樞傳遞，當這一頻率的聲音強度增大時，除了能引起上述纖維興奮外，還能引起更多一些其最佳反應(yīng)頻率與該頻率相近的神經(jīng)纖維也發(fā)生興奮，使更多的纖維參加到傳音的頻率及其強度的行列里來，結(jié)果是由這些纖維傳遞的神經(jīng)沖動，共同向中樞傳遞這一聲音的頻率及其強度的信息。在自然情況下，作用于人耳的聲音捱牟頻率和強度的變化是十分復(fù)雜的，因此基底膜的振動形式和由此而引起聽神經(jīng)纖維的興奮及其組合也是十分復(fù)雜的；人耳可以區(qū)別不同音色，其基礎(chǔ)可能亦在于此。
第四節(jié) 前庭器官
內(nèi)耳迷路中除耳蝸外，還有三個半規(guī)管、橢圓囊和球囊，后三者合稱為前庭器官，是人體對自身運動狀態(tài)和頭在空間位置的感受器。當機體進行旋轉(zhuǎn)或直線變速運動時，速度的變化（包括正、負加速度)會刺激三個半規(guī)圓或橢圓囊中的感受細胞；當頭的位置和地球引力的作用方向出現(xiàn)相對關(guān)系的改變時，就會刺激球囊中的感受細胞。這些刺激引起的神經(jīng)沖動沿第八腦神經(jīng)的前庭支傳向中樞，引起相應(yīng)的感受和其他效應(yīng)。
一、前庭器官的感受裝置和適宜刺激gydjdsj.org.cn/Article/
前庭器官的感受細胞都稱為毛細胞，具有類似的結(jié)構(gòu)和功能。這些毛細胞通常在頂部有60-100條纖細的毛，按一定的形式排列；其中有一條最長，位于細胞頂端的一側(cè)邊緣處，稱為動毛，其余的毛較短，占據(jù)了細胞頂端的大部分區(qū)域，稱靜毛。圖9-20是在一個半規(guī)管壺腹中的毛細胞上所做的實驗，當動毛和靜毛都處于自然狀態(tài)時，細胞膜內(nèi)外存在著約-80mV的靜息電位，同時在與此毛細胞相接觸的神經(jīng)纖維上有中等頻率的持續(xù)放電；此時如果用外力使毛細胞頂部的纖毛由靜毛所在一側(cè)倒向動毛一側(cè)，可看到細胞的靜息電位去極化到約-60mV的水平，同時有神經(jīng)纖維沖動發(fā)放頻率的增加；與此相反，當外力使纖毛彎曲的方向由動毛一側(cè)向靜毛一側(cè)時，可看到細胞靜息電位向超極化的方向轉(zhuǎn)變,而神經(jīng)纖維上的沖動發(fā)放頻率也變得比纖毛處自然不受力狀態(tài)時為小.這是迷路器官中所有毛感受外界刺激時的一般規(guī)律,其換能機制與前面講到的耳蝸毛細胞類似。在正常情況下，由于各前庭器官中毛細胞的所在位置和附屬結(jié)構(gòu)的不同，便得不同形式的變速運動都能以特定的方式改變毛細胞纖毛的倒向，使相應(yīng)的神經(jīng)纖維的沖動發(fā)放頻率發(fā)生改變，把機體運動狀態(tài)和頭在空間位置的信息傳送到中樞，引起特殊的運動覺和位置覺，并出現(xiàn)各種軀體和內(nèi)臟功能的反射性改變。
圖9-20 前庭器官中毛細胞頂部纖毛受力情況影響
細胞靜息電位和神經(jīng)纖維沖動發(fā)放頻率的實驗示意圖
三個半規(guī)管的形狀大致相同，但各處于一個平面上，這三個平面又互相垂直。每個半規(guī)管約占2/3個圓周，一端有一個相對膨大的壺腹。兩側(cè)的水平半規(guī)管同時在一個平面上，如果人在直立時頭前傾30℃，則此平面正好與地面平行；當兩臂平舉而肘關(guān)節(jié)呈半屈狀態(tài)時，此時手臂的方位即相當于水平半規(guī)管的方位，兩個拳頭的位置就相當于兩側(cè)壺腹的位置。壺腹內(nèi)有壺嵴，它的位置和半規(guī)管的軸垂直；在壺嵴中有一排毛細胞，面對管腔，而毛細胞頂部的纖毛又都埋植在一種膠質(zhì)性的圓頂形終帽之中。毛細胞上動毛和靜毛的相對位置是固定的，例如在水平半規(guī)管內(nèi)，當充滿管腔的內(nèi)淋巴由管腔向壺腹的方向移動時，正好能使壺嵴中毛細胞頂部的靜毛向動毛一側(cè)彎曲，于是引起該側(cè)壺腹的傳入神經(jīng)向中樞發(fā)放大量的神經(jīng)沖動。
水平半規(guī)管的結(jié)構(gòu)特點，使它能感受人體以身體長軸為軸所作的旋轉(zhuǎn)變速運動。旋轉(zhuǎn)開始時，由于管腔中內(nèi)淋巴的慣性作用，它的起動將晚于人體和管本身的運動，因此當人體向左旋轉(zhuǎn)時，左側(cè)水平半規(guī)管中的內(nèi)淋巴將壓向壺腹的方向，使該側(cè)毛細胞興奮而產(chǎn)生較多的神經(jīng)沖動；與此同時，右側(cè)水平半規(guī)管中的內(nèi)淋巴壓力作用方向正好是離開壺腹，于是由該側(cè)壺腹傳向中樞的沖動減少。人腦正是根據(jù)來自兩側(cè)水平半規(guī)管傳入信號的不同，“判定”人體是否開始旋轉(zhuǎn)和向何方旋轉(zhuǎn)的。當旋轉(zhuǎn)變?yōu)閯蛩傩D(zhuǎn)時，管腔中內(nèi)淋巴與整個管同步運動，于是兩側(cè)壺腹中的毛細胞都處于不受力狀態(tài)，中樞獲得的信息與不進行旋轉(zhuǎn)時無異。但當人體停止旋轉(zhuǎn)時，內(nèi)淋巴運動的停止又由于慣性作用晚于管本身，于是兩側(cè)壺腹中的毛細胞又有受力情況的改變，其受力方向和沖動發(fā)放情況正好與旋轉(zhuǎn)開始時相反。內(nèi)耳迷路中尚有其他兩對半規(guī)管，可以接受和它們所處平面方向一致的旋轉(zhuǎn)變速運動的刺激。
在橢圓囊和球囊，毛細胞存在于囊斑結(jié)構(gòu)中，其纖毛則埋植在一種稱為耳石膜的結(jié)構(gòu)內(nèi)。耳石膜是一塊膠質(zhì)板，內(nèi)含耳石，主要由蛋白質(zhì)和碳酸鈣所組成，比重大于內(nèi)淋巴，因而也有較大的慣性。橢圓囊和球囊的不同，在于其中囊斑所在的平面和人體的相對關(guān)系不一樣。人體在直立位時，橢圓囊中囊斑所處平面呈水平，囊斑表面分布的毛細胞頂部朝上，耳石膜在纖毛上方；球囊與此不同，其中囊斑所處平面在人體直立時位置和地面垂直，毛細胞和第十毛由囊斑表面向水平方向伸出，耳石膜懸在纖毛外側(cè)，與囊斑相平行。仔細檢查兩個囊斑平面上分布著的各毛細胞頂部靜毛和動毛的相對位置關(guān)系時，發(fā)現(xiàn)這在每一個毛細胞幾乎都不相同（圖9-21)。毛細胞纖毛的這種配置，使得它們有可能分辨人體在囊斑平面所作的各種方向的直線變速運動。例如，當人體在水平方向以任何角度作直線變速運動時，由于耳石膜的慣性，在橢圓囊囊斑上總會有一些毛細胞由于它們的靜毛和動毛的獨特的方位，正好能發(fā)生靜毛向動毛側(cè)的最大彎曲，于是由此引起的某些特定的傳入神經(jīng)纖維的沖動發(fā)放增加，引起機體產(chǎn)生進行著某種方向的直線變速運動的感覺。球囊囊斑上的毛細胞，則由于類似的機制，可以感受頭在空間位置和重力作用方向之間的差異，因而可以“判斷”頭以重力作用方向為參考點的相對位置變化。
圖9-21 橢圓囊和球囊中囊斑的位置以及毛細胞頂部纖毛的排列方向
箭頭所指方向是該處毛細胞頂部動毛所在位置，箭尾是同一細胞的靜毛所在位置，
當機體所作直線加速運動的方向與某一箭頭的方向一致時，該箭頭所代表的毛細胞
表面靜毛向動毛側(cè)的彎曲最明顯，與此毛細胞有關(guān)的神經(jīng)纖維有最大頻率的沖動發(fā)放
二、前庭反應(yīng)和眼震顫
來自前庭器官的傳入沖動，除與運動黨內(nèi)和位置覺的引起有關(guān)外，還引起各種姿勢調(diào)節(jié)的反射和植物性功能的改變。延髓動物（見第十章)表面的某些狀態(tài)反射和中礅動物的翻正反射，就與前庭器官的傳入沖動有關(guān)。人體在前庭器官受到刺激時，也會出現(xiàn)一些軀體調(diào)節(jié)反應(yīng)，如人乘車而車突然加速時，會有背肌緊張增強而后仰，車突然減速時又有相反的情況；當電梯突然上升時，肢體伸肌抑制而屈曲，下降時伸肌緊張加強而伸直，等等。
前庭反應(yīng)是中最特殊的是軀體旋轉(zhuǎn)運動時出現(xiàn)的眼球的特殊運動，稱為眼震顫，常被用來判斷前庭功能是否正常。眼震顫主要由半規(guī)管的刺激引起，而且眼震顫的方向也由于受刺激半規(guī)管的不同而不同。當人體頭部前傾30℃而圍繞人體垂直軸旋轉(zhuǎn)時，主要是兩側(cè)的水平半規(guī)管壺嵴毛細胞有刺激強度的改變，這時出現(xiàn)的也是水平方向的眼震顫。具體情況是，當旋轉(zhuǎn)開始時，如果是向左側(cè)旋轉(zhuǎn)，則是左側(cè)壺嵴的毛細胞受刺激增強而右側(cè)正好相反，這時出現(xiàn)兩側(cè)眼球緩慢向右側(cè)移動，這稱為眼震顫的慢動相；當慢動相使眼球移動到兩眼裂右側(cè)端而不能再移時，又突然返回到眼裂正中，這稱為眼震顫的慢動相；此后再出現(xiàn)新的慢動相和快動相，返復(fù)不已，這就是眼震顫。當旋轉(zhuǎn)變?yōu)閯蛩龠\動時，旋轉(zhuǎn)雖在繼續(xù)，但由于兩則壺嵴所受壓力一樣，于是眼球不再震顫而居于眼裂正中。只有當旋轉(zhuǎn)停止而出現(xiàn)減速時，內(nèi)淋巴又由于慣性作用而不能立刻停止運動，于是兩側(cè)壺嵴又再現(xiàn)所受壓力的不同，但情況正好與旋轉(zhuǎn)開始時相反，于是又引起一陣由方向相反的慢動相和快動相組成的眼震顫（圖9-22)。臨床和特殊從業(yè)人員常進行眼震顫試驗以判斷前庭功能是否正常。在同樣條件下震顫時間過長或過短，說明前庭功能有過敏或減弱，前庭器官受到過強或過長刺激，或刺激未過量而前庭功能過敏時，常會引起惡心、嘔吐、眩暈、皮膚蒼白等現(xiàn)象，稱為前庭植物神經(jīng)性反應(yīng)，具體表現(xiàn)為暈船、暈車和航空病。
（1)頭前傾30℃，旋轉(zhuǎn)開始時的眼震顫方向（2)旋轉(zhuǎn)突然停止后的眼震顫方向
圖9-22 旋轉(zhuǎn)變速運動時兩側(cè)水平半規(guī)管壺嵴毛細胞受刺激情況和眼震顫方向示意圖
第五節(jié) 嗅覺和味覺
一、嗅覺感受器和嗅覺的特點
嗅覺感受器位于上鼻道及鼻中隔后上部的嗅上皮，兩側(cè)總面積約5cm2。由于它們的位置較高平靜呼吸時氣流不易到達。因此在嗅一些不太顯著的氣味時，要用力吸氣，使氣流上沖，才能到達嗅上皮。嗅上皮含有三種細胞，即主細胞、支持細胞和基底細胞。主細胞也稱呼嗅細胞（圖9-23)，呈圓瓶狀，細胞頂端有5-6條短的纖毛，細胞的底端有長突，它們組成嗅絲，穿過篩骨直接進入嗅球。嗅細胞的纖毛受到存在于空氣中的物質(zhì)分子刺激時，有神經(jīng)沖動傳向嗅球，進而傳向更高級的嗅覺中樞，引起嗅覺。
不同動物的嗅覺敏感程度差異很大，同一動物對不同有氣味物質(zhì)的敏感程度也不同。嗅上皮和有關(guān)中樞究竟怎樣感受并能區(qū)分出多種氣味，目前已有初步了解。有人分析了600種有氣味物質(zhì)和它們的化學(xué)結(jié)構(gòu)，提出至少存在7種基本氣味；其他眾多的氣味則可能由這些基本揚眉吐氣的組合所引起。這7種基本氣味是：樟腦味、麝香味、花卉味、薄荷味、乙醚味、辛辣味和腐腥味；他們發(fā)現(xiàn)，大多數(shù)具有同樣氣味的物質(zhì)，具有共同的分子結(jié)構(gòu)有特殊結(jié)合能力的受體蛋白（理論上至少有7種)，這種結(jié)合可通過G-蛋白而引起第二信使類物質(zhì)的產(chǎn)生，最后導(dǎo)致膜上某種離子通道開放，引起Na+、K+等離子的跨膜移動，在嗅細胞的胞體膜上產(chǎn)生去極化型的感受器電位，后者在軸突膜上引起不同頻率的動作電位發(fā)放，傳入中樞。用細胞內(nèi)記錄法檢查單一嗅細胞電反應(yīng)的實驗發(fā)現(xiàn)，每一個嗅細胞只對一種或兩種特殊的氣味坡反應(yīng)；還證明嗅球中不同部位的細胞只對某種特殊的氣味起反應(yīng)。嗅覺系統(tǒng)也其他感覺系統(tǒng)類似，不同性質(zhì)的氣味刺激有其相對專用的感受位點和傳輸線路；非基本氣味則由于它們在不同線路上引起的不同數(shù)量沖動的組合特點，在中樞引起特有的主觀嗅覺感受。
圖9-23 嗅細胞（雙極細胞)
二、味覺感受器和味覺的特點
味覺的感受器是味蕾，主要分布在舌背部表面和知緣，口腔和咽部粘膜的表面也有散在的味蕾存在。兒童味蕾較成人為多，老年時因萎縮而逐漸減少。每一味蕾由味覺細胞和支持細胞組成（圖9-24)。味覺細胞頂端有纖毛，稱為味毛，由味蕾表面的孔伸出，是味覺感受的關(guān)鍵部位。
舌表面不同部分對不同味刺激的敏感程度不一樣。在人，一般是舌尖部對甜味道比較敏感，舌兩側(cè)對酸味比較敏感。舌兩側(cè)前部對咸味比較敏感，而軟腭和舌根部對苦味比較敏感。味覺的敏感度往往受食物或刺激物本身溫度的影響。在20-30℃之間，味覺的敏感度最高。另外，味覺的辨別能力也受血液化學(xué)成分的影響，例如，動物實驗中正常大鼠能辯出1：2000的氯化鈉深夜，而切除上腺皮質(zhì)的大鼠，可能是由于血液中低Na+，可辨別出1：33000的氯化鈉深夜，主動選飲這種含鹽多的深夜。因此，味覺的功能不僅在于辨別不同的味道，而且與營養(yǎng)物的攝取和內(nèi)環(huán)境恒定的調(diào)節(jié)也有關(guān)系。
人和動物 味覺系統(tǒng)可以感受和區(qū)分出多種味道；但很早以前就知道，眾多的味道是由四種基本的味覺組合而成的，這就是甜、咸、酸和苦。不同物質(zhì)的味道與它們的分子結(jié)構(gòu)的形式有關(guān)，便也有例外。通常NaCI能引起典型的咸味；甜味的引起與葡萄糖的主體結(jié)構(gòu)有關(guān)；而奎寧和一些有毒植物的生物堿的結(jié)構(gòu)能引起典型的苦味。有趣的是，這4種基本味覺的換能或跨膜信號的轉(zhuǎn)換機制并不一樣，如咸和酸的刺激要通過特殊化學(xué)門控通道，甜味的引起要通過受體、G-蛋白和第二信使系統(tǒng)，而苦味則由于物質(zhì)結(jié)構(gòu)不同而通過上述兩種形式換能。和前面講過的嗅覺刺激的編碼過程類似，中樞可能通過來自傳導(dǎo)四種基本味覺的專用神經(jīng)通路上的神經(jīng)信號和不同組合來“認知”這些基本味覺的以外的多種味覺。
圖9-24 味蕾的結(jié)構(gòu)
第六節(jié) 皮膚感受
皮膚內(nèi)分布著多種感受器，能產(chǎn)生多種感覺。一般認為皮膚感覺主要有四種，即觸覺、冷覺、溫覺和痛覺。用不同性質(zhì)的點狀刺激仔細檢查人的皮膚感覺時發(fā)現(xiàn)，不同感覺的感受區(qū)在皮膚表面呈互相獨立的點狀分布；如用纖細的毛輕觸皮膚表面時，只有當某些特殊的點被觸及時，才能引起觸覺。用類似的方法，可找到冷覺點、熱點和痛點等。用組織學(xué)方法曾發(fā)出皮膚中有大量游離的感覺神經(jīng)末稍和種種特殊形式的感覺小體（圖9-25)，因此曾推測每一種性質(zhì)的感覺應(yīng)當同某一特定形式的感受結(jié)構(gòu)相對應(yīng)；但近年來的實驗結(jié)果不支持這樣的觀點，例如，同樣的游離神經(jīng)末稍可以在不同的感覺點下方發(fā)現(xiàn)，而觸點下方可以找到游離神經(jīng)末稍或種種特殊形式的感覺小體。看來，不同感受器的功能特異性應(yīng)到膜的分子水平上支找，各種附屬結(jié)構(gòu)可能只影響感受末梢敏感性的高低和適應(yīng)性的快慢。皮膚感受器的換能機制除觸-壓覺是通過機構(gòu)門控通道外，其他尚不清楚。
觸覺是微弱的機械刺激興奮了皮膚淺層的觸覺感受器引起的，壓覺是指較強的機械刺激導(dǎo)致深部組織變形時引起的感覺，兩者在性質(zhì)上類似，可統(tǒng)稱為觸-壓覺。觸點在皮膚表面會布密度和該部位對觸覺的敏感程度成正比，如顏面、口唇、指尖等處密度較高，手背、背部密度較低。皮膚在接受每秒5-40次的機械振動刺激時，還可引起振動覺，據(jù)認為這與觸覺感受器有關(guān)。與觸覺有關(guān)的傳入纖維既有髓的Ⅱ、Ⅲ類纖維，也有纖細的N類無髓纖維。
圖9-25 皮膚中的各種感受裝置
A：Ruffini小體 B：Meissner小體 C：環(huán)層小體即Pacini小體
D：Krause球 E：皮膚的游離神經(jīng)末梢
冷覺和溫覺合稱溫度覺，這起源于兩種感受范圍不同的溫度感受器，因為冷不能構(gòu)成一種能量長工。冷感受器在皮膚溫度低于30℃時開始引起沖動發(fā)放，熱感受器在超過30℃時開始引起沖動發(fā)放，47℃時頻率最高。一般皮膚表面冷點約較熱點多4-10倍；冷點下方主要分布有游離神經(jīng)末梢，由Ⅲ類纖維傳導(dǎo)傳入沖動；熱感受器可能也主要是游離神經(jīng)末梢，傳導(dǎo)纖維以N類為主。
痛覺是由有可能損傷或已經(jīng)造成皮膚損傷的各種性質(zhì)的刺激所引起的，它們除引起不愉快的痛苦感覺外，尚伴有強烈的情緒反應(yīng)。
