四、基本組織
由于DNA分子中核苷酸序列分析以及一級(jí)結(jié)構(gòu)與功能相關(guān)的研究，使得人們有可能進(jìn)一步了解DNA一級(jí)結(jié)構(gòu)與基因組織的關(guān)系。已經(jīng)證實(shí)，自然界極大多數(shù)生物體遺傳信息貯存在DNA的核苷酸排列順序中，因此，基因是DNA的一個(gè)片段，只有少數(shù)病毒的遺傳信息貯存在RNA分子中。DNA分子中不同區(qū)域有不同功能，有些區(qū)域可編碼蛋白質(zhì)（最終產(chǎn)物是蛋白質(zhì))，有些區(qū)域可編碼RNA（最終產(chǎn)物是tRNA和rRNA)，有些序列則與調(diào)控有關(guān)。那么一個(gè)DNA分子能攜帶多少基因呢？如果以平均1000個(gè)堿基對(duì)可編碼一個(gè)3kD的蛋白質(zhì)計(jì)算，猴病毒（SV40)DNA分子量為3.0×105，有5000堿基對(duì)可編碼5種蛋白質(zhì)。人染色體DNA有2.3×109堿基對(duì)，可編碼200萬以上的基因，但實(shí)際上，最多可編碼基因數(shù)為2～3萬。這是由于真核細(xì)胞DNA分子除編碼蛋白質(zhì)和RNA等結(jié)構(gòu)基因外，有相當(dāng)部分DNA順序?qū)儆诜蔷幋a區(qū)，而原核細(xì)胞DNA由于分子較小，必需充分利用有限的核苷酸序列。各種生物體內(nèi)DNA分子的大小見表18-2。
表18-2 各種生物體內(nèi)DNA分子的大小
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來源 |
分子量 |
堿基對(duì)數(shù)目 |
長(zhǎng)度 |
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噬菌體фX174 |
0.6μm | ||
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腺病毒（SV40) |
1.6×106 |
4500 |
1.5μm |
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鼠線粒體 |
3.0×106 |
14000 |
4.9μm |
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噬菌體λ |
9.5×106 |
50000 |
17μm |
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噬菌體T2或T4 |
3.3×107 |
200000 |
67μm |
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大腸桿菌染色體 |
1.3×108 |
4500000 |
1.5μm |
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人染色體 |
3.0×109 |
125000000 |
4.1μm |
1.真核生物的基因組織根據(jù)某一段核苷酸順序在整個(gè)DNA分子中出現(xiàn)的頻率不同可分為以下幾種：
（1)單拷貝順序（single copy sequence)：在整個(gè)DNA分子中只出現(xiàn)一次或少數(shù)幾次，主要是編碼蛋白質(zhì)的結(jié)構(gòu)基因。除組蛋白、角蛋白和肌動(dòng)蛋白以外，幾乎所有的蛋白質(zhì)基因都是單拷貝順序，平均為1000堿基對(duì)。單拷貝基因在整個(gè)基因組織中所占比例最高。在人的細(xì)胞中約占DNA含量的一半。
（2)中等重復(fù)順序（moderately repetitive sequences)：有些基因如核蛋白體RNA基因、tRNA基因、組蛋白基因等在DNA分子中可重復(fù)出現(xiàn)幾十到幾千次，約占人細(xì)胞DNA含量的30～40%。以rRNA為例，在大腸桿菌中重復(fù)頻率為7而果蠅中可重復(fù)千次�？梢娬婧思�(xì)胞中重復(fù)順序比原核細(xì)胞高得多。
（3)高重復(fù)順序（highly repetitive sequences)：可重復(fù)幾百萬次。往往是簡(jiǎn)單的重復(fù)順序，如蟹的T-A-T-A-T-A-T。也有的較長(zhǎng)如非洲綠猴DNA是以172個(gè)堿基對(duì)的順序?yàn)榛A(chǔ)重復(fù)幾萬次。高重復(fù)順序一般位于異染色質(zhì)上，多數(shù)不編碼蛋白質(zhì)或RNA，其功能還不太清楚，主要是起間隔作用，可能與調(diào)控有關(guān)。
在重復(fù)順序中還有一種反轉(zhuǎn)重復(fù)順序（inverted repetitive sequences)。其特點(diǎn)是一段堿基呈現(xiàn)回文結(jié)構(gòu)，即一條單鏈回折即可形成互補(bǔ)的雙鏈，故稱為回文結(jié)構(gòu)（palindromic structure)或發(fā)夾結(jié)構(gòu)（hairpin structure)。這種結(jié)構(gòu)對(duì)基因的復(fù)制與轉(zhuǎn)錄可能具有調(diào)節(jié) 控制功能。
真核細(xì)胞中單拷貝順序和重復(fù)順序常常是中間隔排列的。不僅如此，在一個(gè)基因內(nèi)部往往被一個(gè)或幾個(gè)額外的順序分割成若干片段，這種插入到基因內(nèi)部的順序稱為插入順序或內(nèi)含子（intron)。內(nèi)含子是不編碼的順序，而編碼的堿基順序則稱為外顯子（exon)。插入順序是真核細(xì)胞DNA最主要的特征。
真核生物由于存在著較多的重復(fù)順序、特殊的插入順序以及控制區(qū)和其它多余順序，使得DNA總長(zhǎng)度往往大于編碼的結(jié)構(gòu)基因，因此，實(shí)際基因數(shù)往往小于DNA分子。
2．原核生物的基因組織原核生物DNA分子較小，基因組織也較簡(jiǎn)單，一般具有以下特點(diǎn)：
（1)DNA分子絕大部分用于編碼蛋白質(zhì)，不編碼部分（又稱間隔區(qū))通常包含控制基因表達(dá)的順序。例如，噬菌體фX174中只有5%是非編碼區(qū)。
�。�2)功能相關(guān)的基因常常串聯(lián)在一起，并轉(zhuǎn)錄在同一個(gè)mRNA分子中，稱為多順序反子。這種現(xiàn)象在真核生物中是很少見的。
（3)基因重疊：例如фX174的E基因全部包括在D基因內(nèi)，B基因則包括在查基因內(nèi)。這種現(xiàn)象主要發(fā)現(xiàn)在病理DNA分子中，可能是由于DNA分子太小又要裝入相當(dāng)量的基因的緣故。
