組織學(xué)與胚胎學(xué):一、大唾液腺

大唾液腺有腮腺、下頜下腺、舌下腺三對，它們的導(dǎo)管開口于口腔。

（一)唾液腺的一般結(jié)構(gòu)

唾液腺為復(fù)管泡狀腺，被膜較薄，腺實質(zhì)分為許多小葉，由分支的導(dǎo)管及末端的腺泡組成。

1．腺泡 腺泡（alveoli)呈泡狀或管泡狀，由單層立方或錐形腺細(xì)胞組成，為腺的分泌部。腺細(xì)胞與基膜之間以及部分導(dǎo)管上皮與基膜之間有肌上皮細(xì)胞，細(xì)胞扁平，有突起，胞質(zhì)內(nèi)含有肌動蛋白微絲。肌上皮細(xì)胞的收縮有助于腺泡分泌物排出。腺泡分漿液性、粘液性和混合性三種類型（圖13－1)。

圖13-1 唾液腺腺泡與導(dǎo)管結(jié)構(gòu)模式圖

（1)漿液性腺泡（serous alveolus)：由漿液性腺細(xì)胞組成。在HE染色切片中，胞質(zhì)染色較深�；�部胞質(zhì)嗜堿性較強，電鏡下可見此處有較多粗面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)和核糖體。核圓形，位于基部。頂部胞質(zhì)內(nèi)有較多嗜伊紅的分泌顆粒（酶原顆粒，zymogen granule)漿液性腺泡分泌物較稀薄,含唾液淀粉酶。

（2)粘液性腺泡（mucous alveolus)：由粘液性腺細(xì)胞組成。在HE染色切片中，胞質(zhì)著色較淺，分泌顆粒不能顯示。細(xì)胞核扁圓形，居細(xì)胞底部。電鏡下則可見頂部胞質(zhì)內(nèi)有粗大的分泌顆粒（粘原顆粒，mucinogen granule)。粘液性腺泡的分泌物較粘稠，主要為粘液（糖蛋白)。

（3)混合性腺泡（mixed alveolus)：由漿液性腺細(xì)胞和粘液性腺細(xì)胞共同組成。常見的形式是，腺泡主要由粘液性腺細(xì)胞組成，幾個漿液性腺細(xì)胞位于腺泡的底部或附于腺泡的末端，在切片中呈半月形排列，故稱半月（demilune)。半月的分泌物可經(jīng)粘液性細(xì)胞間的小管釋入腺泡腔內(nèi)。

2．導(dǎo)管導(dǎo)管是反復(fù)分支的上皮性管道，是腺的排泄部，末端與腺泡相連。唾液腺導(dǎo)管可分為以下幾段（圖13－1)。

（1)閏管（intercalated duct)：直接與腺泡相連，管徑細(xì)，管壁為單層立方或單層扁平上皮。

（2)紋狀管（striated duct)：或稱分泌管（secretory duct)，與閏管相連接，管徑相，管壁為單層高柱狀上皮，核位居細(xì)胞頂部，胞質(zhì)嗜酸性。細(xì)胞基部可見垂直縱紋，電鏡下為質(zhì)膜內(nèi)褶和縱行排列的線粒體，此種結(jié)構(gòu)使細(xì)胞基部表面積增大，便于細(xì)胞與組織液間進(jìn)行水和電解質(zhì)的轉(zhuǎn)運。紋狀管上皮細(xì)胞能主動吸收分泌物中的Na^＋，將k^＋排入管腔，并可重吸收或排出水，故可調(diào)節(jié)唾液中的電解質(zhì)含量和唾液量。

（3)小葉間導(dǎo)管和總導(dǎo)管：紋狀管匯合形成小葉間導(dǎo)管，行于小葉間結(jié)締組織內(nèi)。小葉間導(dǎo)管較粗，管壁為假復(fù)層柱狀上皮。小葉間導(dǎo)管逐級匯合并增粗，最后形成一條或幾條總導(dǎo)管開口于口腔，導(dǎo)管近口腔開口處漸為復(fù)層扁平上皮，與口腔上皮相連續(xù)。

（二)三種唾液腺的結(jié)構(gòu)特點

1．腮腺為純漿液性腺，閏管長，紋狀管較短。分泌物含唾液淀粉酶多，粘液少。

2．下頜下腺 為混合腺，漿液性腺泡多，粘液性和混合性腺泡少。閏管短，紋狀管發(fā)達(dá)。分泌物含唾液演粉酶較少，粘液較多（圖13－2)。

圖13－2 下頜下腺

3．舌下腺 為混合腺，以粘液性和混合性腺泡為主，半月較多，無閏管，紋狀管也較短。分泌物以粘液為主。

（三)唾液

唾液的70％由下頜下腺分泌，25％由腮腺分泌，5％由舌下腺分泌。唾液中的水和粘液起潤滑口腔作用，唾液淀粉酶可分解食物中的淀粉。唾液中還含有溶菌酶。唾液腺間質(zhì)內(nèi)有淋巴細(xì)胞和漿細(xì)胞，漿細(xì)胞分泌的IgA與腺細(xì)胞產(chǎn)生的蛋白質(zhì)分泌片結(jié)合，形成分泌性IgA，隨唾液排入口腔，具有免疫作用。

（四)下頜下腺分泌的生物活性多肽

近20年來，陸續(xù)從鼠等動物及人的下頜下腺發(fā)現(xiàn)或分離撮出近30種生物活性多肽，有的已被提純，其分子結(jié)構(gòu)也已清楚。這些多肽物質(zhì)或直接分泌入血，或隨唾液進(jìn)入消化道再由胃腸吸收入血，對多種組織和細(xì)胞的生理活動起重要調(diào)節(jié)作用。根據(jù)多肽的不同化學(xué)性質(zhì)和生理作用，可將它們分為四大類：①促細(xì)胞生長與分化的因子，如神經(jīng)生長因子（NGF)，表皮生長因子（EGF)，內(nèi)皮生長刺激因子（EGSF)、紅細(xì)胞生成素（EPO)、骨髓克隆刺激因子（CSF)等。②內(nèi)環(huán)境穩(wěn)定因子，如腎素（renin)、激肽釋放酶（kallikrein,kk)、生長抑素、胰島素和高血糖素樣物質(zhì)等。③消化酶，如淀粉酶、酸性磷酸酶、核糖核酸酶等。④細(xì)胞內(nèi)調(diào)節(jié)因子，如酯肽酶等。有的多肽物質(zhì)已制成商品試劑，如從小鼠下頜下腺提純的EGF和NGF廣泛用于實驗研究。

小鼠和大鼠出生后隨著性發(fā)育成熟，下頜下腺紋狀管逐漸增粗、增長和彎曲，上皮細(xì)胞頂部胞質(zhì)內(nèi)出現(xiàn)許多分泌顆粒。由導(dǎo)管上皮演變成的這種分泌細(xì)胞，稱為顆粒曲管細(xì)胞（granular convoluted tubulecell,GCT細(xì)胞)（圖13－3)。現(xiàn)已證實，鼠和其他一些嚙齒動物下頜下腺分泌的多種生物活性多肽，主要定位于GCT細(xì)胞的分泌顆粒內(nèi)；人和其他哺乳動物的下頜下腺無GCT細(xì)胞，多肽可能由紋狀管或其他導(dǎo)管的上皮細(xì)胞產(chǎn)生。

小鼠下頜下腺GCT細(xì)胞的發(fā)育分化有明顯的性別差異，雄鼠至性成熟時（生gydjdsj.org.cn/yaoshi/后60天)GCT發(fā)育快，小管長而彎曲，分支多，雌鼠的GCT則相對發(fā)育較差。雄鼠GCT細(xì)胞內(nèi)的分泌顆粒及產(chǎn)生的多肽也較雌鼠的多。若將新生雄鼠閹割，或給雌鼠以雄激素，GCT細(xì)胞的性差則消失，表明小鼠下頜下腺GCT細(xì)胞的發(fā)育是依賴雄激素的。此外，甲狀腺素和腎上腺皮質(zhì)激素對GCT的發(fā)育與分化也有促進(jìn)作用。

圖 13-3 大鼠下頜下腺顆粒曲管細(xì)胞×400gydjdsj.org.cn/sanji/

A 表皮生長因子（EGF)免疫組織化學(xué)法顯示陽性顆粒曲管細(xì)胞

B 半薄切片甲苯胺藍(lán)染色示顆粒曲管細(xì)胞內(nèi)的分泌顆粒（↑)

（上海醫(yī)科大學(xué)趙培林教授供圖)