皮膚(skin)的面積為1.2-2m2,約占體重的8%,是個面積廣大的器官。皮膚由表皮和真皮組成,借皮下組織與深部的組織相連(圖10-1)。皮膚內(nèi)有毛、指(趾)甲、皮脂腺和汗腺,它們是由表皮衍生的皮膚附屬器。皮膚直接與外界環(huán)境接觸,對人體有重要的保護作用,能阻擋異物和病原體侵入,并能防止體內(nèi)組織液丟失。皮膚內(nèi)有豐富的感覺神經(jīng)末梢,能感受外界的多種刺激。此外,皮膚對調節(jié)體溫也起重要作用。
一、表皮
表皮(epidermis)是皮膚的淺層,由角化的復層扁平上皮構成。人體各部位的表皮厚薄不等,一般厚0.07~0.12mm,手掌和足蹠最厚,約0.8~1.5mm。表皮由兩類細胞組成:一類是角蛋白形成細胞(keratinocyte),占表皮細胞的絕大多數(shù),它們在分化中合成大量角蛋白,細胞角化并脫落;另一類細胞為非角蛋白形成細胞,數(shù)量少,分散存在于角蛋白形成細胞之間,包括黑(色)素細胞、郎格漢斯細胞和梅克爾細胞,它們各有特別的功能,與表皮角化無直接關系。
圖10-1 手掌皮膚(低倍)
。ㄒ)表皮的分層和角化
手掌和足蹠的厚表皮的結構較典型,從基底到表面可分為五層。
1.基底層 基底層(stratum basale)附著于基膜上,為一層矮柱狀或立方形細胞(圖10-1,10-2),稱基底細胞(basal cell),胞核相對較大,呈圓形,染色較淺,胞質內(nèi)含豐富的游離核糖體,故在HE染色的標本上呈強嗜堿性,有分散和成束的角蛋白絲(keratin filament),也稱張力絲(tonofilament)。細胞的相鄰面有橋粒相連,細胞基底面以半橋粒與基膜相連(圖10-3);准毎俏捶只挠字杉毎,有活躍的分裂能力。新生的細胞向淺層移動,分化成表皮其余幾層的細胞。
圖10-2 足底皮膚(高倍)
2.棘層 棘層(stratum spinosum)在基底層上方,一般由4~10層細胞組成。細胞較大,呈多邊形。胞核較大,圓形(圖10-2)。細胞向四周伸出許多細短的突起,故名棘細胞;相鄰細胞的突起由橋粒相連(圖10-3)。胞質豐富,也含許多游離核糖體,因而也顯嗜堿性。胞質內(nèi)含許多角蛋白絲,常成束分布,并附著到橋粒上(圖10-3)。光鏡下能見成束的角蛋白絲,稱張力原纖維(tonofibril)。電鏡下,可見胞質中有多個卵圓形的顆粒,稱板層顆粒(lamellated granule)(圖10-3),直徑為0.1~0.5μm,有界膜包被,內(nèi)有明暗相間的平行板層。這種顆粒由高爾基復合體生成,其內(nèi)容物主要為糖脂和固醇。醫(yī).學 全在.線提供www.med126.com
圖10-3 角質形成細胞和黑素細胞超微結構模式圖
3.顆粒層(stratum granulosum)約由3~5層較扁的梭形細胞組成,位于棘層上方,胞核和細胞器已退化。細胞的主要特點是胞質內(nèi)含有許多透明角質顆粒(keratohyalin granule),在HE染色的切片上顯強嗜堿性,形狀不規(guī)則,大小不等(圖10-2,10-3)。電鏡下,顆粒沒有界膜包被,呈致密均質狀(圖10-3)。顆粒的來源不明,主要成分為富有組氨酸的蛋白質。在顆粒層細胞內(nèi),角蛋白絲與透明角持顆粒的物質發(fā)生化學反應,電鏡下可見角蛋白絲伸入顆粒中。顆粒層細胞含板層顆粒多,并常位于胞質周邊,與細胞膜貼連,將所含的糖脂等物質釋放到細胞間隙內(nèi),在細胞外面形成多層膜狀結構,構成阻止物質透過表皮的主要屏障。
4.透明層 透明層(stratum lucidum)位于顆粒層上方,只在無毛的厚表皮中明顯易見。此層由幾層更扁的梭形細胞組成,在HE染色的切片上,細胞呈透明均質狀,細胞界限不清,被伊紅染成紅色,胞核和細胞器已消失(圖10-2)。細胞的超微結構與角質層細胞相似。
5.角質層 角質層(stratum corneum)為表皮的表層,由多層扁平的角化細胞(horny cell)組成。這些細胞干硬,是已完全角化的死細胞,已無胞核和細胞器。在HE染色切片上,細胞呈均質狀,輪廓不清,也易被伊紅著色(圖10-2)。在電鏡下,可見胞質中充滿密集平行的角蛋白絲,浸埋在均質狀的物質中,其中主要為透明角質顆粒所含的富有組氨酸的蛋白質。細胞膜內(nèi)面附有一層厚約12nm 的不溶性蛋白質,故細胞膜明顯增厚而堅固(圖10-3)。細胞表面折皺不平,相鄰細胞互相嵌合,細胞間隙中充滿板層顆粒釋放的脂類物質?拷砻娴募毎g的橋粒解體,細胞彼此連接不牢,逐漸脫落,即為日常所稱的皮屑。
身體大部分的表皮相當薄,與厚表皮的分層有差別(圖10-4);讓优c厚表皮的相同,棘層的細胞層數(shù)少,顆粒層只有2~3層細胞,沒有透明層,角質層也薄,只有幾層細胞。
表皮由基底層到角質層的結構變化,反映了角蛋白形成細胞增殖、分化、移動和脫落的過程,同時也是細胞逐漸生成角蛋白和角化的過程。表皮角蛋白形成細胞不斷脫落和更新,其更新周期約為3~4周。表皮角蛋白形成細胞定期脫落和增殖,使表皮各層得以保持正常的結構和厚度。醫(yī).學 全,在.線,提供www.med126.com
表皮是皮膚的重要保護層。角質層細胞干硬,胞質內(nèi)充滿角蛋白,細胞膜增厚,因而角質層的保護作用尤其明顯。棘層到角質層的細胞間隙內(nèi)脂類,構成阻止物質出入的屏障。因此表皮對多種物理和化學性刺激有很強的耐受力,能阻擋異物和病原侵入,并能防止組織液喪失。
圖10-4 人腹部皮膚光鏡像 HE×400
(二)非角蛋白形成細胞
1.黑素細胞 黑素細胞(melanocyte)是生成黑色素的細胞,由胚胎早期的神經(jīng)嵴發(fā)生,然后遷移到皮膚中。它們大多散在于表皮基底細胞之間,真皮中可有少數(shù),它們在身體各部的數(shù)目有明顯差別,如前額每平方毫米約有2000個,四肢每平方毫米約有1000個。這種細胞在HE染色的切片上不易辨認;用特殊染色法可顯示細胞的全貌,為有多個較長并分支突起的細胞。在電鏡下,可見胞質內(nèi)有豐富的核糖體和粗面內(nèi)質網(wǎng),高爾基復合體發(fā)達。這種細胞的主要特點是胞質中有多個長圓形的小體,長0.6μm,寬0.2μm,稱黑素體(melanosome)(圖10-3)。這種小體由高爾基復合體生成,有界膜包被,內(nèi)含酷氨酸酶,能將酷氨酸轉化為黑色素(melanin)。黑素體充滿色素后成為黑素顆粒(melanin granule)。黑素顆粒移入突起末端,然后被輸送到鄰近的基底細胞內(nèi),因而基底細胞內(nèi)常含許多黑素顆粒,而黑素細胞本身卻含黑素顆粒少。黑色素為棕黑色物質,是決定皮膚顏色的一個重要因素。由于細胞中黑素顆粒的大小和含量的差別,并由于黑素細胞合成色素的速度不同,決定了不同種族和個體不同部位皮膚顏色的差異。黑色素能吸收和散射紫外線,可保護表皮深層的幼稚細胞不受輻射損傷。
圖10-5 人腹部表皮鋪片 ATP酶法 ×450
示郎格漢斯細胞
(上海醫(yī)科大學組織胚胎學教研室供圖)
2.郎格漢斯細胞 郎格漢斯細胞(Langerhans cell)由胚胎期的骨髓發(fā)生,以后遷移到皮膚內(nèi),分散在表皮的棘細胞之間。它們在身體各部位的數(shù)目不等,每平方毫米約為400~1000個。它們是多突起的細胞,在HE染色的切片上不易辨認。用三磷酸腺苷酶等特殊染色法可見細胞向周圍伸出幾個較粗的突起,這些突起又分出多個樹枝狀的細突起。穿插在棘細胞之間(圖10-5)。電鏡下可見細胞具有以下的特點:①胞核呈彎曲形或分葉形;②胞質密度低,無角蛋白絲和橋粒;③胞質內(nèi)有特殊形狀的伯貝克顆粒(Birbeck granule),有膜包裹,呈盤狀或偏囊形,長15~30nm ,寬4nm,一端或兩端常有泡,顆粒的切面為桿狀或球拍形,內(nèi)有縱向的致密線(圖10-6,10-7),顆粒的意義尚不了解。這種細胞的性質與免疫系統(tǒng)的樹突狀細胞很相似,能識別、結合和處理侵入皮膚的抗原,并把抗原傳送給T細胞,是皮膚免疫功能的重要細胞,在對抗侵入皮膚的病毒和監(jiān)視表皮癌變細胞方面起重要作用,并在排斥移植的異體組織中起重要作用。
圖10-6 郎格漢斯細胞電鏡像 ×7800
↑球拍形Birbeck顆粒 M線粒體
(白求恩醫(yī)科大學尹昕、朱秀雄教授供圖)
圖10-7 郎格漢斯細胞超微結構模式圖
左圖示郎格漢斯細胞,右圖示不同形狀的伯貝克顆粒的切面
朗格漢斯細胞大概由單核細胞發(fā)生。它們并不是長期固定生存在表皮內(nèi),而是不斷進行更新,更新率尚未確知。有些細胞受損傷死亡,有些攜帶抗原移入周圍淋巴器官的胸腺依賴區(qū),將抗原傳遞給T細胞,新生的細胞由血流內(nèi)的單核細胞發(fā)生,也可由表皮內(nèi)有分裂能力的郎格漢斯細胞增殖補充。
形態(tài)、功能和細胞化學等方面的研究表明,郎格漢斯細胞、面紗細胞和交錯突細胞是巨噬細胞的一個亞群。這三種細胞都具有較低的吞噬力,都有免疫球蛋白IgG的Fc段受體和補體C3受體,并都有MHCⅡ類抗原和很強的抗原傳遞能力。此外,有些面紗細胞和交錯突細胞也有伯貝克顆粒。這些事實說明,這三種細胞之間有密切的關系。目前認為,郎格漢斯細胞攜帶抗原進入淋巴管后即轉變?yōu)槊婕喖毎,后者進入局部淋巴結胸腺依賴區(qū)成為交錯突細胞。醫(yī)學 全在.線提供www.med126.com
3.梅克爾細胞 梅克爾細胞(Merkel cell)是一種具短指狀突起的細胞,數(shù)目很少,每平方厘米約1個,大多存在于毛囊附近的表皮基底細胞之間,在HE染色標本上不辨認,須用特殊染色法顯示。電鏡下可見細胞的胞核較小。呈不規(guī)則形,胞質內(nèi)有許多有膜的含致密核芯的小泡,直徑約80nm,與腎上腺髓質細胞內(nèi)的分泌顆粒很相似(圖10-8)。這種細胞的功能還未完全了解。常見有些細胞的基底面與盤狀的感覺神經(jīng)末梢緊相接觸,而且胞質中的小泡也多聚集在細胞基底部,形成類似于突觸的結構(圖10-8)。由于細胞具有突觸樣結構以及生理學研究結果,認為這種細胞是感覺細胞,能感受觸覺刺激。
圖10-8 梅克爾細胞與神經(jīng)末梢超微結構模式圖
N梅克爾細胞核 P胞質突起 D橋粒 GY糖原GO高爾基復合體
G分泌顆粒 BM基膜 A軸突 NP神經(jīng)板
梅克爾細胞是起源于胚胎期的原始表皮,還是由神經(jīng)嵴發(fā)生后遷移到表皮,仍有不同的見解。近年的一些研究傾向于認為,梅克爾細胞是在人胚胎8~12周時由原始的表皮細胞發(fā)生的。關于梅克爾細胞的生理學意義也提出一些有待解決的問題。由于梅克爾細胞所含的小泡與腎上腺髓質細胞的分泌顆粒很相似,故有人認為梅克爾細胞可能合成兒茶酚胺,是屬于APUD細胞系統(tǒng)的一種細胞。但梅克爾細胞是否合成兒茶酚胺,并未得到確實的證據(jù)。免疫組織化學的研究顯示,在人和某些動物不同部位的梅克爾細胞含有不同的生物活性肽,而且胚胎期和成年時同一部位的細胞所含的肽也常不同,切斷動物分布到皮膚的神經(jīng)后,梅克爾細胞仍能正常生存3個月以上。另外已知,人和某些動物的正常表皮中就存在一些不與神經(jīng)未梢接觸的梅克爾細胞。因此有理由認為。梅克爾細胞可能是一個異質性的細胞群。其中有些細胞可能是感覺細胞,與神經(jīng)末梢共同構成觸覺感受器;其余的細胞也許對表皮細胞增殖和皮膚附屬器的發(fā)生,或對皮膚內(nèi)神經(jīng)纖維的生長起誘導和調節(jié)作用。
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