�。ㄋ�)病毒蛋白的合成與修飾
病毒mRNA在宿主細(xì)胞聚核糖體上翻譯合成病毒結(jié)構(gòu)蛋白和非結(jié)構(gòu)蛋白，結(jié)構(gòu)蛋白是病毒結(jié)構(gòu)的組成成分，非結(jié)構(gòu)蛋白雖然不是病毒的結(jié)構(gòu)成分，但是在病毒復(fù)制中具有重要功能，大多是一些催化、調(diào)節(jié)病毒復(fù)制的酶類和調(diào)控蛋白。
通常動物病毒mRNA僅翻譯一條連續(xù)的完整的病毒多肽鏈，這種mRNA叫做單順反子mRNA (Monocistronic mRNA) 。分段基因級病毒，如流感病毒，核酸分為8個節(jié)段，每一節(jié)段轉(zhuǎn)錄一條mRNA，翻譯一種病毒蛋白。有的病毒，如脊髓灰質(zhì)炎病毒，病毒RNA本身做為,mRNA，首先翻譯出一大分子蛋白，然后在特殊位點被細(xì)胞或病毒蛋白水解酶裂解為許多小分子病毒蛋白，包括結(jié)構(gòu)蛋白和非結(jié)構(gòu)蛋白。也有的病毒，如披膜病毒，基因組上有多處轉(zhuǎn)錄起始和終止碼，分別轉(zhuǎn)錄出單順反子mRNA并合成各自的病毒蛋白。DNA的轉(zhuǎn)錄發(fā)生在細(xì)胞核內(nèi)，轉(zhuǎn)錄產(chǎn)物經(jīng)剪切拼接，并在3'端聚腺苷酸化，5'端加上甲基化帽，轉(zhuǎn)送入胞漿，合成病毒蛋白。
某些病毒蛋白合成后需要修飾，如磷酸化、糖基化等。由病毒和細(xì)胞的蛋白激酶完成磷酸化，這是活化或滅活某些蛋白的一種方式。病毒糖蛋白是在胞漿中與膜相連的核糖體上合成，經(jīng)粗面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)、平滑內(nèi)質(zhì)網(wǎng)、高爾基氏體到達(dá)細(xì)胞膜，在此過程中被糖基化。
五、裝配與釋放
新合成的病毒核酸和病毒結(jié)構(gòu)蛋白在感染細(xì)胞內(nèi)組合成病毒顆粒的過程稱為裝配（Assembly)，而從細(xì)胞內(nèi)轉(zhuǎn)移到細(xì)胞外的過程為釋放(Release)。大多數(shù)DNA病毒，在核內(nèi)復(fù)制DNA，在胞漿內(nèi)合成蛋白質(zhì)，轉(zhuǎn)入核內(nèi)裝配成熟。而痘苗病毒其全部成份及裝配均在胞漿內(nèi)完成。RNA病毒多在胞漿內(nèi)復(fù)制核酸及合成蛋白。感染后6個小時，一個細(xì)胞可產(chǎn)生多達(dá)10，000個病毒顆粒。
病毒裝配成熟后釋放的方式有：（1)宿主細(xì)胞裂解，病毒釋放到周圍環(huán)境中，見于無囊膜病毒，如腺病毒、脊髓灰質(zhì)炎病毒等；（2)以出芽的方式釋放，見于有囊膜病毒，如皰疹病毒在核膜上獲得囊膜，流感病毒在細(xì)胞膜上獲得囊膜而成熟，然后以出芽方式釋放出成熟病毒。也可通過細(xì)胞間橋或細(xì)胞融合鄰近的細(xì)胞。
圖21-5 正鏈RNA病毒復(fù)制的主要步驟
病毒的增殖不只是產(chǎn)生有感染性的子代，絕大多數(shù)動物病毒在大量感染的情況下，經(jīng)多次增殖會產(chǎn)生缺損干擾顆粒（Defective interfering particles)，它是能干擾親代病毒復(fù)制的缺損病毒，其核酸有部分缺損或被宿主DNA片段替換。缺損干擾顆粒的基本特性是：（1)本身不能繁殖；（2)有輔助病毒存在時方能增殖；（3)干擾同種病毒而不干擾異種病毒的增殖；（4)在感染細(xì)胞內(nèi)與親代病毒競爭性增殖。由于缺損干擾顆粒的產(chǎn)生，使同種感染性病毒數(shù)量減少，在導(dǎo)致病毒的持續(xù)性感染中具有一定的作用，但疫苗中含有大量缺損干擾顆粒會影響活疫苗的免疫效果。
圖21-6 負(fù)鏈RNA病毒復(fù)制的主要步驟
