組織學與胚胎學:一、眼

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眼是視覺器官，由接受光刺激的眼球及起輔助作用的眼瞼、眼外肌和淚器等附器官組成。眼球近似圓球體，其外殼稱眼球壁，從外至內(nèi)可分為三層：①.纖維膜,主要為致密結締組織；②血管膜，為含大量血管和色素細胞的疏松結締組織；③視網(wǎng)膜，為神經(jīng)組織，是腦的外延部分。從眼…

眼是視覺器官，由接受光刺激的眼球及起輔助作用的眼瞼、眼外肌和淚器等附器官組成。眼球近似圓球體，其外殼稱眼球壁，從外至內(nèi)可分為三層：①.纖維膜,主要為致密結締組織；②血管膜，為含大量血管和色素細胞的疏松結締組織；③視網(wǎng)膜，為神經(jīng)組織，是腦的外延部分。從眼球前部至后部、纖維膜分為角膜與鞏膜、血管膜分為虹膜基質(zhì)、睫狀體基質(zhì)與脈絡膜，視網(wǎng)膜分為盲部與視部。盲部包括虹膜上皮和睫狀體上皮。眼球內(nèi)容物有房水、晶狀體和玻璃體，均無色透明，與角膜一起組成眼球的屈光介質(zhì)（圖18－1)。

圖18－1 眼球前半部切面

（一)眼球壁

1．角膜 角膜（cornea)呈透明的圓盤狀，略向前方突出，邊緣與鞏膜相連。角膜層次分明、從前至后共分5層（圖18－1，18－2)。

圖18－2 人眼球的角膜 HE×200

（1)角膜上皮（corneal epithelium)：為未角化的復層扁平上皮，細胞排列整齊，有5～6層。表層細胞游離面有許多短小的突起，浸浴在淚液膜中。上皮基部平坦，基底層細胞常見分裂像，表明角膜上皮更新較快，并有較強的再生能力。上皮內(nèi)有豐富的游離神經(jīng)末梢，因此感覺十分敏銳。角膜邊緣的上皮漸增厚，基部凹凸不平，與球結膜的復層扁平上皮相延續(xù)（圖18－1)。

（2)前界層（anterior limiting lamina )：為無細胞的均質(zhì)層，厚約10－～16μm，含膠原原纖維和基質(zhì)。

（3)角膜基質(zhì)（corneal stroma)約占整個角膜厚度的9／10，由大量與表面平行的膠原板層組成。每一板層含大量平行排列的膠原原纖維，纖維直徑一致，約35nm；膠原原纖維之間充填糖胺多糖等成分。相鄰板層的原纖維排列呈互相垂直的關系，板層之間的狹窄間隙中有扁平并具有細長分支突起的成纖維細胞（圖18－3)。角膜基質(zhì)不含血管，其營養(yǎng)由房水和角膜緣的血管供應。上述角膜基質(zhì)結構特點是角膜透明的重要因素。

圖18－3 角膜基質(zhì)

左圖豚鼠角膜基質(zhì)電鏡像示膠原板層×40000（白求恩醫(yī)科大學尹昕、朱秀雄教授供圖)

右圖角膜基質(zhì)結構立體模式圖

（4)后界層（posterior limiting lamina)：亦為一透明的均質(zhì)膜，較前界層薄，也由膠原原纖維和基質(zhì)組成。后界層由角膜內(nèi)皮分泌形成，隨年齡增長而增厚。

（5)角膜內(nèi)皮（corneal endothelium)：為單層扁平上皮。上皮細胞具有合成和分泌蛋白質(zhì)的超微結構特點，胞質(zhì)內(nèi)還含有大量的線粒體和吞飲小泡，表明具有活躍的物質(zhì)轉(zhuǎn)運功能。

2．鞏膜 鞏膜（sclera)呈瓷白色，質(zhì)地堅硬，由大量粗大的膠原纖維交織而成，內(nèi)含少量血管、神經(jīng)、成纖維細胞及色素細胞。

鞏膜與角膜交界的移動處稱角膜緣（corneal limbus)，角膜緣內(nèi)側部的鞏膜靜脈竇和小梁網(wǎng)是房水循環(huán)的重要結構（圖18－1，18－4)。鞏膜靜脈竇（sinus venosus sclerae)是一環(huán)形管道,管壁由內(nèi)皮、不連續(xù)的基膜和薄層結締組織構成。腔內(nèi)充滿房水；小梁網(wǎng)(trabecular meshwork)由角膜基質(zhì)纖維、后界膜和角膜內(nèi)皮向后擴展而成，覆蓋在鞏膜靜脈竇的內(nèi)側，小梁的軸心為膠原纖維，表面覆以內(nèi)皮細胞，小梁之間為小間隙（trabecular space)。在鞏膜靜脈竇內(nèi)側，鞏膜組織略向前突,稱鞏膜距（scleral spur)。

圖18－4 鞏膜靜脈竇與小梁網(wǎng)結構立體模式圖

3．虹膜 虹膜（irwww.med126.comis)位于角膜后方，為一環(huán)板狀薄膜，中央為瞳孔（pupil)。虹膜與角膜之間的腔隙稱前房，虹膜與玻璃體之間的腔隙稱后房，兩者通過瞳孔相溝通。虹膜的根部與睫狀體相連，與角膜緣所夾之角稱前房角（圖18－1)。虹膜由虹膜基質(zhì)和虹膜上皮兩部分組成（圖18－5)。虹膜基質(zhì)（iris stroma)為含有大量色素細胞與血管的疏松結締組織，在虹膜前表面，扁平的成纖維細胞和色素細胞較多，形成不連續(xù)的前緣層（anterior border layer)�；|(zhì)中的色素細胞呈星形或圓形，胞質(zhì)中含大www.med126.com量的色素顆粒。不同人種，甚至不同個體的色素顆粒的形狀、密度和分布有一定的差異。虹膜上皮屬視網(wǎng)膜盲部，由兩層色素細胞組成。前層已特化為肌上皮細胞，其中近瞳孔緣的肌纖維呈環(huán)形排列，稱瞳孔括約肌，受副交感神經(jīng)支配，收縮時使瞳孔縮��；在括約肌外側呈放射狀排列的肌纖維為瞳孔開大肌，受交感神經(jīng)支配，收縮時使瞳孔開大。后層細胞較大，呈立方形，胞質(zhì)內(nèi)充滿色素顆粒。

圖18－5 人眼球的虹膜 HE×200

4．睫狀體 睫狀體（ciliary body)位于虹膜與脈絡膜之間，前段肥厚并伸出放射狀的睫狀突，后段漸平坦，終止于鋸齒緣。睫狀體由睫狀肌、基質(zhì)與上皮組成（圖18－1)。睫狀肌為平滑肌，密集分布于睫狀體的外2／3區(qū)域。肌纖維的排列有三種方向：外側的縱行纖維緊靠鞏膜走行，前端附于鞏膜距，后端附于脈絡膜；中間的放射狀纖維前端也附于鞏膜距，后端則呈放射狀伸入睫狀體內(nèi)；內(nèi)側為環(huán)形纖維�；|(zhì)為富含血管和色素細胞的結締組織，主要分布在睫狀體內(nèi)側份和睫狀突中，睫狀肌纖維之間也有少量基質(zhì)分布。睫狀體上皮也屬視網(wǎng)膜盲部，由兩層細胞組成。外層為立方形的色素細胞，內(nèi)有粗大的色素顆粒；內(nèi)層為立方形或矮柱狀的非色素細胞,內(nèi)質(zhì)網(wǎng)和高爾基復合體較發(fā)達，能合成膠原蛋白，分泌房水。

睫狀突與晶狀體之間通過細絲狀的睫狀小帶（ciliary zonule)相連（圖18－1)。它們是由許多直徑為11～12nm 的管狀微原纖維借蛋白多糖粘合、包被而成。當微原纖維聚集緊密時，可見9nm 的周期橫紋；松散時，橫紋的周期則不規(guī)則。睫狀小帶的化學成分是非膠原性酸性蛋白，含有多量的唾液酸巖藻糖，可被彈性蛋白酶α-胰凝乳蛋白酶消化，而不能被膠原酶消化。睫狀肌收縮時，睫狀小帶松弛；反之，則緊張，借此使晶狀體的位置和曲度發(fā)生改變，從而對視力進行調(diào)節(jié)。

5．脈絡膜 脈絡膜（choroid)為血管膜的后2／3部分，填充在鞏膜與視網(wǎng)膜之間，是含血管和色素細胞的疏松結締組織（圖18－6)。脈絡膜的最內(nèi)層稱玻璃膜，是由纖維和基質(zhì)組成的薄層均質(zhì)透明膜。脈絡膜毛細血管供應視網(wǎng)膜外1／3的營養(yǎng)。

6．視網(wǎng)膜 視網(wǎng)膜（retina)通常指能感光的視部而言，它與盲部交界處呈鋸齒狀，稱鋸齒緣（ora serrata)。視網(wǎng)膜分為色素上皮層和神經(jīng)部。

色素上皮層（pigment epithelium)：是視網(wǎng)膜的最外層，為單層矮柱狀上皮（圖18－6，18－7)，細胞之間有緊密連接、中間連接和縫隙連接等，具有屏障作用。細胞基底緊附于玻璃膜，基部質(zhì)膜有發(fā)達的質(zhì)膜內(nèi)褶。細胞頂部與視細胞相接觸，并有大量胞質(zhì)突起伸入視細胞之間，但兩者之間并無牢固的連接結構；所以，視網(wǎng)膜脫離常發(fā)生在這兩者之間。色素上皮細胞的主要特點是胞質(zhì)內(nèi)含有大量粗大的圓形或卵圓形黑素顆粒，可防止強光對視細胞的損害。色素上皮細胞的另一特點是胞質(zhì)內(nèi)含有吞噬體，直徑1.5～2μm，吞噬體內(nèi)常見被吞入的視細胞膜盤。色素上皮細胞還能儲存維生素A，參與視紫紅質(zhì)的形成。

視網(wǎng)膜神經(jīng)部的構成類似大腦皮層的層狀結構（圖18－6)，從外至內(nèi)分三個核層：外核層、內(nèi)核層和節(jié)細胞層。視網(wǎng)膜神經(jīng)元從功能上可分為三類：一類是感光細胞，即視細胞，胞體位于外核層；另一類為聯(lián)絡神經(jīng)元，包括雙極細胞、水平細胞、無長突細胞和網(wǎng)間細胞，胞體位于內(nèi)核層；節(jié)細胞為投射神經(jīng)元，其胞體構成節(jié)細胞層。外核層與內(nèi)核層之間及內(nèi)核層與節(jié)細胞層之間是由神經(jīng)元突起構成的外網(wǎng)層和內(nèi)網(wǎng)層。

圖18－6 人眼球的脈絡膜與視網(wǎng)膜 HE×320

（1)感光細胞（photoreceptor cell)：又稱視細胞（visual cell)，細胞的胞體構成外核層，由胞體向內(nèi)、外兩側分別伸出內(nèi)突和外突。視細胞分視桿細胞和視錐細胞兩種。前者的外突呈桿狀（視桿)，后者的外突呈錐狀（視錐)（圖18－7)，故而得名。視桿與視錐垂直伸向色素上皮，構成視桿視錐層。

圖18－7 視網(wǎng)膜超微結構模式圖

P色素上皮細胞 R視桿細胞 C視錐細胞H水平細胞

B雙極細胞 A無長突細胞 IP網(wǎng)間細胞 G節(jié)細胞 N神經(jīng)纖維，m Müller細胞

視桿細胞（rod cell)：視桿細胞的胞體位于外核層的內(nèi)側份，細胞核較小，染色較深。視桿分內(nèi)節(jié)與外節(jié)兩段，內(nèi)節(jié)是合成蛋白質(zhì)的部位，含豐富的線粒體、粗面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)和高爾基復合體；外節(jié)為感光部位，含有許多平行排列的膜盤，它們是由外節(jié)基部一側的胞膜內(nèi)陷，與胞膜分離后形成的獨立膜盤（圖18－8，18－9)。外節(jié)頂部衰老的膜盤不斷脫落，并被色素上皮細胞吞噬。膜盤上鑲嵌的感光物質(zhì)稱視紫紅質(zhì)（rhodopsin)，感弱光。視紫紅質(zhì)由11-順視黃醛（11-cisretinae)和視蛋白（opsin)組成，維生素A是合成11-順視黃醛的原料。因此，當人體維生素A不足時，視紫紅質(zhì)缺乏，導致弱光視力減退即為夜盲。視桿細胞的內(nèi)突伸入外網(wǎng)層，內(nèi)突末端膨大呈小球狀，與雙極細胞和水平細胞形成突觸（圖18－7)。

圖18 －8 視細胞外節(jié)超微結構模式圖

（1)視錐細胞外節(jié)　（2)視桿細胞外節(jié)

C連接纖毛

圖18-9 人視桿細胞外突電鏡像 ×30000

示膜盤和內(nèi)節(jié)↑ 基體，其上方為纖毛微管

（上海醫(yī)科大學電鏡室供圖)

視錐細胞（cone cell)：細胞形態(tài)與視桿細胞近似。視錐細胞胞體位于外核層的外側份，細胞核較大，染色較淺。視錐也分內(nèi)節(jié)和外節(jié)。外節(jié)的膜盤大多與細胞膜不分離，頂部膜盤也不脫落（圖18－8)，膜盤上嵌有能感受強光和色覺的視色素，由內(nèi)節(jié)不斷合成和補充。人和絕大多數(shù)哺乳動物有三種視錐細胞，分別有紅敏色素、藍；藍敏色素和綠敏色素，也由11-順視黃醛和視蛋白組成，但視蛋白的結構與視桿細胞的不同。如缺少感紅光（或綠光)的視錐細胞，則不能分辨紅（或綠)色，為紅（或綠)色盲。視錐細胞的內(nèi)突末端膨大呈足狀，可與一個或多個雙極細胞的樹突以及水平細胞形成突觸（圖18－7)。

人的一只眼球內(nèi)約有12000萬個視桿細胞和700萬個視錐細胞。在黃斑中央凹處只有視錐細胞，無視桿細胞，在中央凹的邊緣才開始有視桿細胞，再向外，視桿細胞逐漸增多，視錐細胞則逐漸減少。

（2)雙極細胞（bipolar cell)：是連接視細胞和節(jié)細胞的縱向聯(lián)絡神經(jīng)元，胞體位于內(nèi)核層。外側的樹突伸入外網(wǎng)層，與視細胞內(nèi)側突形成突觸；內(nèi)側的軸突伸入內(nèi)網(wǎng)層，與節(jié)細胞的樹突形成突觸（圖18－7)。雙極細胞可分兩類：一類為侏儒雙極細胞（midget bipolar cell)，其樹突只與一個視錐細胞形成突觸，其軸突也只與一個節(jié)細胞的樹突建立突觸；另一類雙極細胞的樹突可與多個視錐細胞或視桿細胞形成突觸（圖18－7)。

（3)節(jié)細胞（ganglion cell)：是長軸突的多極神經(jīng)元。胞體較大，直徑10～30μm，位于節(jié)細胞層，多排列成單行。樹突伸入內(nèi)網(wǎng)層，與雙極細胞、無長突細胞和網(wǎng)間細胞形成突觸。軸突構成視神經(jīng)纖維層，并向眼有球后極匯集形成視神經(jīng)穿出眼球。節(jié)細胞也分兩類：一類為胞體較小的侏儒節(jié)細胞（midget ganglion cell)，只接受單一的視錐細胞和雙極細胞的信息，這種一對一的通路能精確地傳導禮覺；另一類為胞體較大的彌散節(jié)細胞（diffuse ganglion cell)，與多個雙極細胞形成突觸聯(lián)系（圖18－7)

（4)水平細胞（horizontal cell)、無長突細胞（amacrine cell)和網(wǎng)間細胞（interplexiform cell)（圖18－7)：這三種細胞均為中間神經(jīng)元，參與局部環(huán)路的組成。水平細胞的胞體位于內(nèi)核層的外側份，發(fā)出許多水平走向的分支伸入外網(wǎng)層的內(nèi)側份，與視桿細胞、雙極細胞及網(wǎng)間細胞形成突觸。相鄰的水平細胞之間有縫隙連接。無長突細胞的胞體較雙極細胞大，呈燒瓶形，在內(nèi)核層的內(nèi)側份排成2～3行，其突起兼有樹突和軸突的特點，在內(nèi)網(wǎng)層內(nèi)與雙極細胞的軸突、節(jié)細胞及網(wǎng)間細胞的突起形成突觸。網(wǎng)間細胞數(shù)量較少，胞體位于無長突細胞之間，突起在內(nèi)、外網(wǎng)狀層中廣泛伸展，與無長突細胞和水平細胞形成突觸。網(wǎng)間細胞主要是從內(nèi)網(wǎng)層接受信息，傳送至外網(wǎng)層，因此是視網(wǎng)膜內(nèi)視覺信息，傳送至外網(wǎng)層，因此是視網(wǎng)膜內(nèi)視覺信息傳遞的一條離心性反饋調(diào)節(jié)通路。

視網(wǎng)膜的神經(jīng)遞質(zhì)：視網(wǎng)膜內(nèi)的化學性突觸釋放神經(jīng)遞質(zhì)和神調(diào)質(zhì)，神經(jīng)遞質(zhì)包括興奮性和抑制性兩類。視細胞和雙極細胞放的興奮性遞質(zhì)，主要是酸性氨基酸（L－谷氨酸，L－天冬氨酸)。水平細胞放抑制性遞質(zhì)r-氨基丁酸（GABA)。無長突細胞既有膽堿能型，又有GABa 能型，此外，還有單胺類和肽類遞質(zhì)。網(wǎng)間細胞的遞質(zhì)主要是多巴胺。

視網(wǎng)膜內(nèi)的膠質(zhì)細胞主要是放射狀膠質(zhì)細胞（radial neuroglia cell)，又稱米勒細胞（Müller cell)。細胞長而不規(guī)則，突起為葉片狀，分布于神經(jīng)元之間，胞體位于內(nèi)核層，細胞外側突末端常膨大分叉，在神經(jīng)纖維層內(nèi)表面相互連接成內(nèi)界膜（圖18－7)。放射狀膠質(zhì)細胞具有營養(yǎng)、支持、絕緣和保護作用。視網(wǎng)膜內(nèi)還有一些星形膠質(zhì)細胞、少突膠質(zhì)細胞和小膠質(zhì)細胞等。

光鏡觀察眼球HE染色切片，視網(wǎng)膜自外向內(nèi)可分10層：①色素上皮層；②視桿視錐層（layer of rods and cones)，由視桿和視錐組成，故又稱感光層；③外界膜（outer limiting membrane)，由Müller細胞外側端之間的連接復合體形成；④外核層（outer nuclear layer)，由兩種視細胞含核的胞體部組成；⑤外網(wǎng)層（outer plexiform layer)，由視細胞的內(nèi)側突和雙極細胞的樹突以及水平細胞的突起組成；⑥內(nèi)核層（inner nuclear layer)，由雙極細胞、水平細胞、無長突細胞、網(wǎng)間細胞以及Müller細胞的胞體共同組成；⑦內(nèi)網(wǎng)層（inner plexiform layer)，由雙極細胞的軸突與節(jié)細胞的樹突、以及無長突細胞和網(wǎng)間細胞的突起組成；⑧節(jié)細胞層（layer of ganglion cells)，由節(jié)細胞的胞體組成；⑨視神經(jīng)纖維層（layer of optic fibers)，由節(jié)細胞的軸突組成；⑩內(nèi)界膜（inner limiting membrane)由Müller細胞內(nèi)側端相互連接而成（圖18－6)。

黃斑和視神經(jīng)乳頭：視網(wǎng)膜后極部有一淺黃色區(qū)域，稱黃斑（macula lutea)，其中央有一小凹稱中央凹（central fovea)。中央凹視網(wǎng)膜最薄，此處除色素上皮外,有視錐細胞，且與雙級細胞和節(jié)細胞形成一對一的通路，此處的雙極細胞和節(jié)細胞均斜向外周排列，光線直接落在中央凹的視錐細胞上，是視覺最敏感區(qū)域（圖18－10)。視神經(jīng)穿出眼球的部分，稱視神經(jīng)乳頭（papilla of optic nerve)。此處缺乏視細胞，故又稱盲點。視神經(jīng)乳頭位于黃斑的鼻側，直徑約1.5mm，視網(wǎng)膜中央動脈和靜脈由此進出眼球（圖18－11)。

圖18－10　人眼球視網(wǎng)膜的黃斑與中央凹 HE×125

圖18－11　人眼球視網(wǎng)膜的視神經(jīng)乳頭HE×125

（二)眼球內(nèi)容物

1．晶狀體　晶狀體（lens)是一個具有彈性的雙凸透明體，主要由上皮細胞構成。晶狀體外包薄層均質(zhì)的晶狀體囊（lens capsule)，由增厚的基膜及膠原原纖維組成。晶狀體的前表面有一層立方形的晶狀體上皮（lens epithelium)，晶狀體赤道部的上皮細胞保持分裂能力，漸變?yōu)殚L柱狀的晶狀體纖維（lens fiber)，并移向中心。位于淺層的晶狀體纖維構成晶狀體的皮質(zhì)，纖維與表面平行，成環(huán)層狀排列，有的纖維內(nèi)仍可見細胞核。中心部位的纖維構成晶狀體核，纖維內(nèi)充滿均質(zhì)狀的蛋白質(zhì)，細胞核消失（圖18－1)。晶狀體內(nèi)無血管和神經(jīng)，營養(yǎng)由房水供給。老年人晶狀體的彈性減弱，透明度往往降低，甚至混濁，為老年性白內(nèi)障。

2．玻璃體　玻璃體（vitreous body)位于晶狀體和視網(wǎng)膜之間，中央有一個從晶狀體后極至視神經(jīng)乳頭的透明管（hyaloid canal )，是胚胎時期玻璃體動脈的遺跡。玻璃體為無色透明的膠狀物，其中水分占99％，還含有透明質(zhì)酸、玻璃蛋白及膠原原纖維等。玻璃體內(nèi)還有一些透明細胞（hyalocyte)，胞質(zhì)內(nèi)含有空泡和顆粒。玻璃體流失后不能再生，由房水填充。

3．房水 房水（aqueous humor)充盈于眼房內(nèi)，為含少量蛋白質(zhì)的透明液體。房水是由睫狀體血管內(nèi)的血液滲透及非色素上皮細胞分泌而成的。房水從后房經(jīng)瞳孔至前房，繼而沿前房角經(jīng)小梁網(wǎng)間隙輸入鞏膜靜脈竇，最終從靜脈導出，房水的產(chǎn)生和排出保持動態(tài)平衡，使眼壓維持正常，并有營養(yǎng)晶狀體和角膜等作用。若房水回流受阻，眼球內(nèi)壓增高，則導致青光眼。