三、植入和胚層形成
此階段的主要變化是:胚泡植入子宮內(nèi)膜,獲得進(jìn)一步發(fā)育的適宜環(huán)境和充足的營養(yǎng)供應(yīng);內(nèi)細(xì)胞群分化為由內(nèi)、中、外三個(gè)胚層構(gòu)成的胚盤,它是人體各器官和組織的原基;胎膜與胎盤也漸形成和發(fā)育。
。ㄒ)植入
胚泡逐漸埋入子宮內(nèi)膜的過程稱植入(implantation),又稱著床(imbed)。植入約于受精后第5~6天起始,第11~12天完成。植入時(shí),內(nèi)細(xì)胞群側(cè)的滋養(yǎng)層先與子宮內(nèi)膜接觸,并分泌蛋白酶消化與其接觸的內(nèi)膜組織,胚泡則沿著被消化組織的缺口逐漸埋入內(nèi)膜功能層。在植入過程中,與內(nèi)膜接觸的滋養(yǎng)層細(xì)胞迅速增殖,滋養(yǎng)層增厚,并分化為內(nèi)、外兩層。外層細(xì)胞間的細(xì)胞界線消失,稱合體滋養(yǎng)層(syncytiotrophoblast);內(nèi)層由單層立方細(xì)胞組成,稱細(xì)胞滋養(yǎng)層(cytotrophoblast)。后者的細(xì)胞通過細(xì)胞分裂使細(xì)胞數(shù)目不斷增多,并補(bǔ)充合體滋養(yǎng)層。胚泡全部植入子宮內(nèi)膜后,缺口修復(fù),植入完成。這時(shí)整個(gè)滋養(yǎng)層均分化為兩層,合體滋養(yǎng)層內(nèi)出現(xiàn)腔隙,期內(nèi)含有母體血液(圖20-5)。
圖20-5 植入過程
A.植入早期(第7天)B.第8天 C.植入后期(第9天) D.植入完成(第12天)
植入時(shí)的子宮內(nèi)膜處于分泌期,植入后血液供應(yīng)更豐富,腺體分泌更旺盛,基質(zhì)細(xì)胞變肥大,富含糖原和脂滴,內(nèi)膜進(jìn)一步增厚。子宮內(nèi)膜的這些變化稱蛻膜反應(yīng),此時(shí)的子宮內(nèi)膜稱蛻膜(decidua)。根據(jù)蛻膜與胚的位置關(guān)系,將其分為三部分:①基蛻膜(decidua basalis),是位居胚深部的蛻膜;②包蛻膜(decidua capsularis),是覆蓋在胚宮腔側(cè)的蛻膜;③壁蛻膜(decidua parietalis),是子宮其余部份的蛻膜(圖20-6)。
圖20-6 胚胎與子宮蛻膜的關(guān)系 E 胚胎
胚泡的植入部位通常在子宮體和底部,最多見于后壁。若植入位于近子宮頸處,在此形成胎盤,稱前置胎盤(placenta previa),分娩時(shí)胎盤可堵塞產(chǎn)道,導(dǎo)致胎兒娩出困難。若植入在子宮以外部位,稱宮外孕(ectopic pregnancy),常發(fā)生在輸卵管,偶見于子宮濶韌帶、腸系膜,甚至卵巢表面等處(圖20-7)。宮外孕胚胎多早期死亡。
圖20-7 異位植入
胚泡的植入是以母體性激素的正常分泌使子宮內(nèi)膜保持在分泌期為基礎(chǔ)的,透明帶消失和胚泡適時(shí)進(jìn)入宮腔是植入的條件。若母體內(nèi)分泌紊亂或內(nèi)分泌受藥物干擾,子宮內(nèi)膜周期性變化則與胚泡的發(fā)育不同步,子宮內(nèi)膜有炎癥或有避孕環(huán)等導(dǎo)物,均可阻礙胚泡的植入。
人卵體外受精(fertilization in vitro,VIF)技術(shù)建立于1969年。用IVF技術(shù)獲得的受精卵在體外發(fā)育到桑椹胚或早期胚泡,再移植到子宮內(nèi)的技術(shù)稱胚胎移植(embryo transfer,ET)。應(yīng)用IVF和ET技術(shù)于1978年誕生了第一例“試管嬰兒”(test tube baby),我國大陸于1988年春天誕生了首例“試管嬰兒”。IVF和ET技術(shù)的開展,可以解決因輸卵管堵塞而不能懷孕婦女的生育問題。目前,體外受精獲得的早期人胚,經(jīng)冷凍保存后再移植入子宮的胚胎也獲得成活。醫(yī)學(xué).全在線gydjdsj.org.cn
。ǘ)胚層形成
在第二周胚泡植入時(shí),內(nèi)細(xì)胞群的細(xì)胞也增殖分化,逐漸形成一個(gè)圓盤狀的胚盤(embryonic disc),此時(shí)的胚盤由內(nèi)、外兩個(gè)胚層。外胚層(ectoderm)為鄰近滋養(yǎng)層的一層柱狀細(xì)胞,內(nèi)胚層(endoderm)是位居胚泡腔側(cè)的一層立方細(xì)胞,兩層緊貼在一起(圖20-5)。繼之,在外胚層的近滋養(yǎng)層側(cè)出現(xiàn)一個(gè)腔,為羊膜腔,腔壁為羊膜。羊膜與外胚層的周緣續(xù)連,故外胚層構(gòu)成羊膜腔的底。內(nèi)胚層的周緣向下延伸形成另一個(gè)囊,即卵黃囊,故內(nèi)胚層構(gòu)成卵黃囊的頂。羊膜腔的底(外胚層)和卵黃囊的頂(內(nèi)胚層)緊相貼連構(gòu)成的胚盤是人體的原基。滋養(yǎng)層、羊膜腔和卵黃囊則是提供營養(yǎng)和起保護(hù)作用的附屬結(jié)構(gòu)。此時(shí)期的胚泡腔內(nèi)出現(xiàn)松散分布的胚外中胚層細(xì)胞。它們先充填于整個(gè)胚泡腔(圖20-5)。繼而細(xì)胞間出現(xiàn)腔隙,腔隙逐漸匯合增大,在胚外中胚層內(nèi)形成一個(gè)大腔,稱胚外體腔。胚外中胚層則分別附著于滋養(yǎng)層內(nèi)面及卵黃囊和羊膜的外面,羊膜腔頂壁尾側(cè)與滋養(yǎng)層之間的胚外中胚層將兩者連接起來。稱體蒂(body stalk)(圖20-8)。
圖20-8 第3周初胚的剖面
至第3周初,胚盤外層細(xì)胞增殖,在胚盤外胚層尾側(cè)正中線上形成一條增厚區(qū),稱原條。原條(primitive streak)的頭端略膨大,為原結(jié)(primitive node)(圖20-9)。原條的出現(xiàn),胚盤即可區(qū)分出頭尾端和左右側(cè)。繼而在原條的中線出現(xiàn)淺溝,原結(jié)的中心出現(xiàn)淺凹,分別稱原溝和原凹。原條深面的細(xì)胞則逐漸遷移到內(nèi)外胚層之間,形成松散的間充質(zhì)。原條兩側(cè)的間充質(zhì)細(xì)胞繼續(xù)向側(cè)方擴(kuò)展,形成胚內(nèi)中胚層(intraembryonic mesoderm),它在胚盤邊緣與胚外中胚層續(xù)連。從原結(jié)向頭側(cè)遷移的間充質(zhì)細(xì)胞,形成一條單獨(dú)的細(xì)胞索,稱脊索(notochord),它在早期胚胎起一定支架作用(圖20-9,20-10)。脊索向頭端生長,原條則相對縮短,最終消失。若原條細(xì)胞殘留,在人體骶尾部可分化形成由多種組織構(gòu)成的畸胎瘤。
圖20-9 第16天胚盤示原條、中胚層和脊索的形成
(1)胚盤背面觀(2)切除外胚層,示中胚層和脊索(3)通過原條的胚盤橫切,示中胚層形成
圖20-10 第18天胚盤
(1)胚盤背面觀,示中胚層的形成和細(xì)胞遷移方向 (2)切去外胚層,示中胚層及脊索