一、腎小管與集合管的轉(zhuǎn)運(yùn)方式
腎小管和集合管的轉(zhuǎn)運(yùn)包括重吸收和分泌。重吸收是指物質(zhì)從腎小管液中轉(zhuǎn)運(yùn)至血液中，而分泌是指上皮細(xì)胞本身產(chǎn)生的物質(zhì)或血液中的物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)至腎小管腔內(nèi)。腎不球?yàn)V過(guò)液進(jìn)入腎小管后稱為小管液。
物質(zhì)通過(guò)細(xì)胞的轉(zhuǎn)運(yùn)包括被動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)和主動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)。被動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)是指溶質(zhì)順電化學(xué)梯度通過(guò)腎小管上皮細(xì)胞的過(guò)程。水的滲透奪之差是水的轉(zhuǎn)運(yùn)動(dòng)力。水從滲透壓低一側(cè)通過(guò)細(xì)胞膜進(jìn)入滲透壓高一側(cè)。
主動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)是指溶質(zhì)逆電化學(xué)梯度通過(guò)腎小管上皮細(xì)胞的過(guò)程。主動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)需要消耗能量，根據(jù)主動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)過(guò)程中能量來(lái)源的不同，分為原發(fā)性主動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)和繼發(fā)性主動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)。原發(fā)性主動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)（簡(jiǎn)稱為主動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn))所需要消耗的能量由ATP水解直接提供。例如Na+和K+的主動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)是靠細(xì)胞膜上的Na+泵水解ATP直接提供能量的。繼發(fā)性主動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)所需的能量不是直接來(lái)自Na+泵。而是來(lái)自其他溶質(zhì)順電化學(xué)梯度轉(zhuǎn)運(yùn)時(shí)釋放的。例如一些物質(zhì)的繼發(fā)性主動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)的動(dòng)力直接來(lái)自Na+順電化學(xué)梯度轉(zhuǎn)運(yùn)時(shí)釋放的能量。釋放的之些能量歸根到底也是來(lái)自Na+泵。由于上皮細(xì)胞基側(cè)膜上存在Na+，將細(xì)胞內(nèi)的Na+泵至細(xì)胞外，造成細(xì)胞內(nèi)的Na+濃度明顯低于細(xì)胞外，細(xì)胞外K+被泵回細(xì)胞內(nèi)，造成細(xì)胞內(nèi)K+濃度明顯高于細(xì)胞外，并維持細(xì)胞內(nèi)的負(fù)電位。這樣，小管液中的Na+便順電化學(xué)梯度通過(guò)管腔膜進(jìn)入細(xì)胞，并釋放能量提供其他物質(zhì)的轉(zhuǎn)運(yùn)。許多物質(zhì)的轉(zhuǎn)運(yùn)都與Na+的主動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)相耦聯(lián)，例如小管液中的葡萄糖、氨基酸、有機(jī)酸和CI-等物質(zhì)的重吸收都與Na+同向轉(zhuǎn)運(yùn)（cotransport)有關(guān)。同向轉(zhuǎn)運(yùn)是指兩種物質(zhì)與細(xì)胞膜上的同向轉(zhuǎn)運(yùn)體（cotransporter,symporter)特殊蛋白質(zhì)結(jié)合，以相同方向通過(guò)細(xì)胞膜的轉(zhuǎn)運(yùn)；又如腎小管細(xì)胞分泌H+是與Na+的逆向轉(zhuǎn)運(yùn)相耦聯(lián)。逆向轉(zhuǎn)運(yùn)（antiport)是指兩種物質(zhì)與細(xì)胞膜上的逆向轉(zhuǎn)運(yùn)體（antiport)又稱交換體（exchanger)結(jié)合，以相反方向通過(guò)細(xì)胞膜的轉(zhuǎn)運(yùn)�？梢�(jiàn)，Na+的主動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)在腎小管上皮細(xì)胞的轉(zhuǎn)運(yùn)中起著關(guān)鍵作用（圖8-9)。一個(gè)帶下電荷和另一個(gè)帶負(fù)電荷的兩種物質(zhì)的同向轉(zhuǎn)動(dòng)，或電荷相同的兩種物質(zhì)的逆向轉(zhuǎn)運(yùn)都不會(huì)造成小管內(nèi)外電位改變，這種轉(zhuǎn)運(yùn)稱為電中性轉(zhuǎn)動(dòng)。如果一個(gè)物質(zhì)是離子，另一個(gè)是電中性物質(zhì)，這種轉(zhuǎn)運(yùn)就會(huì)使小管內(nèi)外出現(xiàn)電位差，稱為生電性轉(zhuǎn)運(yùn)。如在近球小管，Na+與葡萄糖的同向轉(zhuǎn)運(yùn)，因葡萄糖是電中性物質(zhì)，Na+和葡萄糖被重吸收就會(huì)造成小管內(nèi)較小管外帶負(fù)電位。又如在近球小管的后半段，小管液CI-濃度比管外高，CI-順濃度差被動(dòng)重吸收造成管內(nèi)帶正電位。
圖8-9 Na+轉(zhuǎn)運(yùn)與其他溶質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)之間的伴聯(lián)關(guān)系
二、各段腎小管和集合管的轉(zhuǎn)運(yùn)功能
（一)近球小管
腎小球?yàn)V過(guò)流經(jīng)近球小管后，濾過(guò)液中67%Na+、CI-、K+和水被重吸收，85%的HCO3也被重吸收，葡萄糖、氨基酸全部被重吸收；H+則分泌到腎小管中。近球小管重吸收的關(guān)鍵動(dòng)力是基側(cè)膜上的Na+泵；許多溶質(zhì)，包括水的重吸收都與Na+泵的活動(dòng)有關(guān)。
1．Na+、CI-和水的重吸收在近球小管前半段，大部分Na+與葡萄糖，氨基酸同向轉(zhuǎn)運(yùn)、與H+逆向轉(zhuǎn)運(yùn)而被主動(dòng)重吸收；面近球小管后半段，Na+和CI-主要通過(guò)細(xì)胞旁路而被被動(dòng)重吸收。水隨NaCI等溶質(zhì)重吸收而被重吸收，因此，該段小管注與血漿滲透壓相同，是等滲重吸收。
在近球小管前半段，由于Na+泵的作用，Na+被泵至細(xì)胞間隙，使細(xì)胞內(nèi)Na+濃度低，細(xì)胞內(nèi)帶負(fù)電位。因此，小管液中的Na+和葡萄糖與管腔膜上的同向轉(zhuǎn)運(yùn)體結(jié)合后，Na+順電化學(xué)梯度通過(guò)管腔膜的同時(shí)，釋放的能量將葡萄糖同向轉(zhuǎn)運(yùn)入細(xì)胞內(nèi)。進(jìn)入細(xì)胞內(nèi)的Na+即被細(xì)胞基側(cè)膜上的Na+泵泵出至細(xì)胞間隙，這樣，一方面使細(xì)胞內(nèi)Na+的濃度降低，小管液中的Na+-葡萄糖便可不斷轉(zhuǎn)運(yùn)進(jìn)入細(xì)胞內(nèi)，細(xì)胞內(nèi)的葡萄糖由易化擴(kuò)散通過(guò)細(xì)胞基側(cè)膜離開(kāi)細(xì)胞回到血液中；另一方面，使細(xì)胞間隙中的Na+濃度升高，滲透壓也升高，通過(guò)滲透作用，水隨之進(jìn)入細(xì)胞間隙。由于細(xì)胞間隙在管腔膜側(cè)的緊密連接相對(duì)是密閉的，Na+和水進(jìn)入后就使其中的靜水壓升高，這一壓力可促使Na+和水通過(guò)基膜進(jìn)入相鄰的毛細(xì)血管而被重吸收，但也可能使部分Na+和水通過(guò)緊密連接回漏（back-leak)至小管腔內(nèi)（圖8-10A)。
另一部分的Na+-H+交換而主動(dòng)重吸收。小管液中的Na+和細(xì)胞內(nèi)的H+與管腔膜上的交換體結(jié)合進(jìn)行逆向轉(zhuǎn)運(yùn)，使小管液中的Na順濃度梯度通過(guò)管腔膜進(jìn)入細(xì)胞的同時(shí)，將細(xì)胞內(nèi)的H+分泌到小管液中；進(jìn)入細(xì)胞內(nèi)的Na+隨即被基側(cè)膜上的Na+泵泵至細(xì)胞間隙而主動(dòng)重吸收。分泌到小管液中的H+將有利于小管液中的HCO3的重吸收。
圖8-10 近球小管重吸收NaCI 的示意圖
A：近球小管的前半段 X代表葡萄糖、氨基酸、磷酸鹽CI-
B：近球小管的后半段F-代表甲酸鹽 HF，甲酸
在近球小管后半段，NaCI是通過(guò)細(xì)胞旁路和跨上皮細(xì)胞兩條途徑而被重吸收的。小管液進(jìn)入近球小管后半段時(shí)，絕大多數(shù)的葡萄糖、氨基酸已被重吸收。由于HCO3重吸收速率明顯大于CI-重吸收，CI-留在小管液中，造成近球小管后半段的CI-濃度比管周組織間液高20%-40%。因此，CI-順濃度梯度經(jīng)細(xì)胞旁路（即通過(guò)緊密連接進(jìn)入細(xì)胞間隙)而重吸收回血。由于CI-被動(dòng)重吸收是生電性的，使小管液中正離子相對(duì)較多，造成管內(nèi)外電位差，管腔內(nèi)帶正電，管外帶負(fù)電，在這種電位差作用下，Na+順電位差通過(guò)細(xì)胞旁路而被動(dòng)重吸收。CI-通過(guò)細(xì)胞旁路重吸收是順濃度梯度進(jìn)行的，而Na+通過(guò)細(xì)胞旁路重吸收是順電位梯度進(jìn)行的，因此，NaCI是重吸收都是被動(dòng)的（圖8-10B)。
NaCI跨上皮細(xì)胞重吸收與H+和甲酸鹽（formate,F-)再循環(huán)有關(guān)，要通過(guò)管腔膜上相互耦聯(lián)的Na+-H+交換和CI—甲酸根交換。在正常腎小管液中含有低濃度甲酸根，通過(guò)Na+、H+交換，Na+進(jìn)入細(xì)胞，H+分泌到小管液中，并與小管液中的甲酸根結(jié)合形成甲酸（formic acid,HF)。甲酸是脂溶性的，可迅速通過(guò)管腔膜進(jìn)入細(xì)胞，在細(xì)胞內(nèi)分解為H+和甲酸根。甲酸根和小管液中的CI-進(jìn)行逆向轉(zhuǎn)運(yùn)，結(jié)果，CI-進(jìn)入細(xì)胞內(nèi)并通過(guò)基側(cè)膜而被重吸收，而甲酸根則人細(xì)胞內(nèi)進(jìn)入小管液。細(xì)胞內(nèi)的H+則與小管液中的Na+進(jìn)行逆向交換，Na+進(jìn)入細(xì)胞，并被Na+泵泵至細(xì)胞間隙，然后進(jìn)入管周毛細(xì)血管而被重吸收；H+分泌至小管液，再與小管液中的甲酸根據(jù)結(jié)合，形成甲酸再進(jìn)入細(xì)胞。因此，H+和甲酸根可再循環(huán)使用，CI-和Na+則被重吸收回血。
水的重吸收是被動(dòng)的，是靠滲透作用而進(jìn)行的。水重吸收的滲透梯度存在于上皮細(xì)胞和細(xì)胞間隙之間。這是由于Na+順電化學(xué)梯度通過(guò)管腔膜進(jìn)入細(xì)胞后，細(xì)胞內(nèi)的Na+被基側(cè)膜上的Na+泵泵至細(xì)胞間隙，使細(xì)胞間隙滲透壓升高。在滲透作用下，水便不斷從小管液進(jìn)入上皮細(xì)胞，并從細(xì)胞不斷進(jìn)入細(xì)胞間隙，造成細(xì)胞間隙靜水壓升高；加上管周毛細(xì)血管內(nèi)靜水壓較低，膠體滲透壓較高，水便通過(guò)周圍組織間隙進(jìn)入毛細(xì)血管而被重吸收。
