一、胚胎學(xué)的研究內(nèi)容
胚胎學(xué)(embryology)是研究個(gè)體發(fā)生和生長及其發(fā)育機(jī)理的科學(xué),其研究內(nèi)容包括生殖細(xì)胞形成、受精、胚胎發(fā)育、胚胎與母體的關(guān)系、先天性畸形等。人體胚胎學(xué)(human embryology)則是研究人胚胎的發(fā)育過程。機(jī)體出生后,許多器官的結(jié)構(gòu)和功能還遠(yuǎn)未發(fā)育完善,還要?dú)v經(jīng)相當(dāng)長時(shí)期的生長發(fā)育方能成熟。然后逐漸老化衰退。這一過程可分為嬰兒期、兒童期、少年期、青年期、成年期和老年期。研究出生前和出生后生命全進(jìn)程的科學(xué)則稱人體發(fā)育學(xué)(development of human)。
胚胎學(xué)包括以下幾個(gè)主要分支學(xué)科。①描述胚胎學(xué)(descriptive embryology):主要應(yīng)用組織學(xué)與與解剖學(xué)方法(包括光鏡、電鏡等技術(shù))研究胚胎發(fā)育的形態(tài)演變及其規(guī)律,是胚胎學(xué)的基礎(chǔ)內(nèi)容。②比較胚胎學(xué)(comparative embryology):以比較不同種系動(dòng)物(包括人類)的胚胎發(fā)育為研究內(nèi)容。為探討生物演變和進(jìn)化過程及其內(nèi)在聯(lián)系提供依據(jù),并有助于更深地理解人體的發(fā)育。③實(shí)驗(yàn)胚胎學(xué)(experimental embryology):對胚胎或體外培養(yǎng)的胚胎組織給予化學(xué)或物理等因素作用,觀察其對胚胎發(fā)育的影響,以研究胚胎發(fā)育的內(nèi)在規(guī)律與機(jī)理。④化學(xué)胚胎學(xué)(chemical embryology):主要應(yīng)用化學(xué)與生物化學(xué)技術(shù)提示胚胎生長發(fā)育中諸多化學(xué)物質(zhì)的質(zhì)與量的變化及代謝過程。⑤分子胚胎學(xué)(molecular embryology):用分子生物學(xué)方法探索胚胎細(xì)胞分化過程中基因表達(dá)的時(shí)間順序、空間分布與調(diào)控因素,以及細(xì)胞間的相互關(guān)系,以更深入地闡明胚胎發(fā)育的機(jī)理。⑥畸形學(xué)(teratology):在胚胎發(fā)育過程中,由于遺傳因素或環(huán)境有害因素的影響,可導(dǎo)致形成異常胚胎,即先天性畸形。畸形學(xué)旨在研究各種先天性畸形發(fā)生的原因、過程、機(jī)理和預(yù)防措施。本篇以人體發(fā)生的描述胚胎學(xué)為主要內(nèi)容,并適當(dāng)介紹重要的先天性畸形及實(shí)驗(yàn)胚胎學(xué)研究的成果。
人胚胎在母體子宮中發(fā)育經(jīng)歷38周(約266天),可分為三個(gè)時(shí)期:①從受精到第2周末二胚層且不盤出現(xiàn)為胚前期(preembryohic period);②從第3周至第8周末為胚期(embryonic period),于此期末,胚(embryo)的各器官、系統(tǒng)與外形發(fā)育初具雛形;③從第9周至出生為胎期(fetal period),此期內(nèi)的胎兒(fetus)逐漸長大,各器官、系統(tǒng)繼續(xù)發(fā)育成形,部分器官出現(xiàn)一定的功能活動(dòng)。此外,從第26周胎兒至出生后4周的新生兒發(fā)育階段被稱為圍生期(perinatal stage)。此時(shí)期的母體與胎兒及新生兒的保健醫(yī)學(xué)稱圍生醫(yī)學(xué)。它是近年興起的一門應(yīng)用學(xué)科。
二、胚胎學(xué)的意義
胚胎學(xué)作為研究人和動(dòng)物個(gè)體發(fā)生的科學(xué),對于以科學(xué)唯物主義觀點(diǎn)理解生命的發(fā)生與演變,以及個(gè)體與環(huán)境的聯(lián)系,具有極重要的理論意義。在醫(yī)學(xué)科學(xué)中,人體胚胎學(xué)與細(xì)胞學(xué)、組織學(xué)、遺傳學(xué)、病理學(xué)、分子生物學(xué)等基礎(chǔ)學(xué)科聯(lián)系密切。為婦產(chǎn)科學(xué)、男性學(xué)、生殖工程學(xué)、兒科學(xué)、矯形外科學(xué)、腫瘤科學(xué)等臨床學(xué)科提供了必要的基礎(chǔ)知識,也是計(jì)劃生育與優(yōu)生學(xué)賴以發(fā)展的學(xué)科之一。
從一個(gè)細(xì)胞(受精卵)發(fā)育為5~7×1012個(gè)細(xì)胞構(gòu)成的足月胎兒的過程中,胚胎的每一部分都在發(fā)生復(fù)雜的動(dòng)態(tài)變化,這種變化于前8周尤為急劇。因此,學(xué)習(xí)者既要了解某一時(shí)期胚胎的立體形態(tài)(三維結(jié)構(gòu)),也要掌握在不同時(shí)期這些結(jié)構(gòu)的來源與演變過程,即胚胎的時(shí)間與空間的結(jié)構(gòu)變化。這不僅對學(xué)好胚胎學(xué)十分必要,而且對建立科學(xué)的思維方法也很有裨益。
三、胚胎學(xué)發(fā)展簡史
古希臘學(xué)者亞里士多德(Aristotle,公元前384~322)最早對胚胎發(fā)育進(jìn)行過觀察,他推測人胚胎來源于月經(jīng)血與精液的混合,并對雞胚的發(fā)育做過一些較為正確的gydjdsj.org.cn/shiti/描述。1651年,英國學(xué)者哈維(W.Harvey 1578~1658)發(fā)表《論動(dòng)物的生殖》,記述了多種鳥類與哺乳動(dòng)物胚胎的生長發(fā)育,提出“一切生命皆來自卵”的假設(shè)。顯微鏡問世后,荷蘭學(xué)者Leeuwenhoek(1632~1723)與Graaf(1641~1673)分別發(fā)現(xiàn)精子與卵泡,意大利學(xué)者M(jìn)alpighi(1628~1694)觀察到雞胚的體節(jié)、神經(jīng)管與卵黃血管,他們主張“預(yù)成論”學(xué)說,認(rèn)為在精子或卵內(nèi)存在初具成體形狀的幼小胚胎,它逐漸發(fā)育長大為成體。18世紀(jì)中葉,德國學(xué)者Wolff(1733~1794)指出,早期胚胎中沒有預(yù)先存在的結(jié)構(gòu),胚胎的四肢和器官是經(jīng)歷了由簡單到復(fù)雜的漸變過程而形成的,因而提出了“漸成論”。1828年,愛沙尼亞學(xué)者Baer(1792~1876)發(fā)表《論動(dòng)物的進(jìn)化》一書,報(bào)告了多種哺乳動(dòng)物及人卵的發(fā)現(xiàn);他觀察到人和各種脊椎動(dòng)物的早期胚胎極為相似,隨著發(fā)育的進(jìn)行才逐漸出現(xiàn)綱、目、科、屬、種的特征(此規(guī)律被稱為Baer定律)。他認(rèn)為,不同動(dòng)物胚胎的比較比成體的比較能更清晰地證明動(dòng)物間的親緣關(guān)系。Baer的研究成果徹底否定了“預(yù)成論”,并創(chuàng)立了比較胚胎學(xué)。1855年,德國學(xué)者Remark(1815~1865)根據(jù)Wolff與Baer的一些報(bào)告及自己的觀察,提出胚胎發(fā)育的三胚層學(xué)說,這是描述胚胎學(xué)起始的重要標(biāo)志。1859年,英國學(xué)者達(dá)爾文(C.R.Darwin,1809~1882)在《物種起源》中對定律給予強(qiáng)有力的支持,指出不同動(dòng)物胚胎早期的相似表明物種起源的共同性,后期的相異則是由于各種動(dòng)物所處外界環(huán)境的不同所引起。至19世紀(jì)60年代,德國學(xué)者M(jìn)üller(1821~1897)與Haeckel(1834~1919)進(jìn)一步提出“個(gè)體發(fā)生是種系發(fā)生的重演”的學(xué)說,簡稱“重演律”。這一學(xué)說大體上是事實(shí),但由于胚胎發(fā)育期短暫,不可能重演全部祖先的進(jìn)化過程,如哺乳動(dòng)物胚中可見一以類假魚的鰓裂,但未發(fā)展為鰓。
自19世紀(jì)末,人們開始控討胚胎發(fā)育的機(jī)理。德國學(xué)者Spemann(1869~1941)應(yīng)用顯微操作技術(shù)對兩棲動(dòng)物胚進(jìn)行了分離、切割、移植、重組等實(shí)驗(yàn)。如移植的視杯可導(dǎo)致體表外胚層形成晶狀體;移植原口背唇至另一胚胎,使之產(chǎn)生了第二胚胎等。根據(jù)這些結(jié)果,Spemann提出了誘導(dǎo)學(xué)說,認(rèn)為胚胎的某些組織(誘導(dǎo)者)能對鄰近的組織(反應(yīng)者)的分化起誘導(dǎo)作用。這些實(shí)驗(yàn)與理論奠立了實(shí)驗(yàn)胚胎學(xué)。其他著名學(xué)說還有細(xì)胞分化決定、胚區(qū)定位、胚胎場與梯度等。為了探索誘導(dǎo)物的性質(zhì),一些學(xué)者應(yīng)用化學(xué)與生物化學(xué)技術(shù)研究胚胎發(fā)育過程中細(xì)胞與組織內(nèi)的化學(xué)物質(zhì)變化、新陣代謝特點(diǎn)、能量消長變化等,以及它們與胚胎形態(tài)演變的關(guān)系。英國學(xué)者Needham(又名李約瑟,1900~)總結(jié)了這方面的研究成果,于1931年發(fā)表《化學(xué)胚胎學(xué)》一書。
本世紀(jì)50年代,隨著DNA結(jié)構(gòu)的闡明和中心法則的確立,誕生了分子生物學(xué)。人們開始用分子生物學(xué)的觀點(diǎn)和方法研究胚胎發(fā)生過程中遺傳基因表達(dá)的時(shí)空順序和調(diào)控機(jī)理,遂形成分子胚胎學(xué)。分子胚胎學(xué)與實(shí)驗(yàn)胚胎學(xué)、細(xì)胞生物學(xué)、分子遺傳學(xué)等學(xué)科互相滲透,發(fā)展建立了發(fā)育生物學(xué)(Developmental Biology),主要研究胚胎發(fā)育的遺傳物質(zhì)基礎(chǔ)、胚胎gydjdsj.org.cn/jianyan/細(xì)胞和組織的分子構(gòu)成和生理生化及形態(tài)表型如何以遺傳為基礎(chǔ)進(jìn)行演變、來源于親代的基因庫如何在發(fā)育過程中按一定時(shí)空順序予以表達(dá)、基因型和表型間的因果關(guān)系等。發(fā)育生物學(xué)已成為現(xiàn)代生命科學(xué)的重要基礎(chǔ)學(xué)科。
我國的胚胎學(xué)研究是于本世紀(jì)20年代開始的。朱洗(1899~1962)、童第周(1902~1979)、張匯泉(1899~1986)等學(xué)者在胚胎學(xué)的研究與教學(xué)中均卓有貢獻(xiàn)。朱洗對受精的研究,童第周對卵質(zhì)與核的關(guān)系、胚胎軸性、胚層間相互作用的研究,張匯泉對畸形學(xué)的研究,都開創(chuàng)和推動(dòng)了我國胚胎學(xué)的發(fā)展。