。ㄈ)中胚層的發(fā)育
當視泡向外生長時,除直接與體表外胚層接觸的地方外,其它部份都被中胚層所圍繞。直接與視杯接觸的中胚層稱軸旁中胚層,眼球本身的中胚層組織均來源于軸中胚層。
1.血管系統(tǒng):
。1)玻璃體血管系統(tǒng)(圖1-48),胚胎第三周原始的眼動脈沿視杯腹側(cè)分出玻璃體動脈經(jīng)胚裂入視杯,到玻璃體腔內(nèi)前行,達晶體泡的后部形成晶體血管膜。眼動脈的另外分支沿視杯向行至視杯邊緣,互相吻合形成環(huán)狀血管并與晶體血管膜吻合。胚胎第3個月時玻璃體血管開始萎縮,至出生前完全消失。如萎縮不完全,則為玻璃體動脈殘留。
。2)視網(wǎng)膜中央血管系統(tǒng),視網(wǎng)膜中央動脈由玻璃體動脈經(jīng)過視盤處產(chǎn)生。在胚胎3個月末,視盤處動脈壁出現(xiàn)血管芽,上下各一,漸長成血管,進入視網(wǎng)膜神經(jīng)纖維層,再分支到達周邊部。同時血管向外生長,達外網(wǎng)狀層。在視網(wǎng)膜中央動脈形成過程中,玻璃體動脈系統(tǒng)相繼萎縮。同時在胚胎3個月末,視神經(jīng)內(nèi)玻璃體動脈的兩側(cè),各出現(xiàn)一靜脈管,在視盤后面匯合為一,其分支與視網(wǎng)膜中央動脈平行分布,即視網(wǎng)膜中央靜脈。
圖1-48 原始血管系統(tǒng)
、.胚長5毫米 Ⅱ.胚長10毫米 Ⅲ.胚長13毫米1.視杯 2.眼動脈硬化 3.頸內(nèi)動脈 4.原始脈絡(luò)血管 5.環(huán)狀血管 6.玻璃體動脈 7.玻璃體動脈向晶體狀的分支
2.色素膜:除虹膜睫狀體內(nèi)面的兩層上皮來源于神經(jīng)外胚層外,色素膜其它部份均從中胚層發(fā)育而成。
胚胎第6周末時,體表外胚層與晶體之間有中胚層組織出現(xiàn)一裂隙,即前房始基,由此形成前房。裂隙后壁富于血管的中胚層組織,以后形成虹膜的基質(zhì)層,中央部較薄稱瞳孔膜。胚胎第7個月時,瞳孔膜中央開始萎縮,形成瞳孔。如萎縮不全,即形成先天性瞳孔殘膜。
睫狀體的睫狀突和睫狀肌,從胚胎第3個月逐漸生長發(fā)育。胚胎長6mm時,有毛細血管網(wǎng)包圍視泡,并逐漸發(fā)育成脈絡(luò)膜。第3個月時,脈絡(luò)膜開始形成中血管和大血管,并引流入渦靜脈。
3.角膜:胚胎第6周末,前房開始形成。前房后壁中胚層形成虹膜基質(zhì)層。前房前壁即為角膜原基。前壁的中胚層分化形成角膜基質(zhì)層和內(nèi)皮細胞層。前壁的外胚層則形成角膜上皮。直到胚胎第3個月,由角膜基層分泌出一層透明膜位于上皮基質(zhì)層之間,即前彈力層。同時內(nèi)皮細胞分泌出后彈力層。
角膜中胚層發(fā)育異;蛲馀邔优c晶體泡延遲分開均可致先天性角膜混濁。
4.前房角:角膜和前房發(fā)生后,于胚胎第2個月末期,鞏膜開始增厚。第3個月末形成角鞏膜緣,并在其內(nèi)層出現(xiàn)Schlemm管。該管來源于視杯緣靜脈叢,由一層內(nèi)皮細胞構(gòu)成,并具有許多分支小管。Schlemm管出現(xiàn)后不久,其內(nèi)側(cè)的中胚層分化成小梁網(wǎng)組織。胚胎5~6個月時,鞏膜突始可辯認。前房角由前房內(nèi)中胚層組織逐漸萎縮形成。如不能正常萎縮,小梁組織未能發(fā)育成網(wǎng)狀結(jié)構(gòu),強導(dǎo)致先天性青光眼。
5.鞏膜:胚胎第2個月末,視杯周圍的中胚層變致密,先由眼外肌附著處開始向后進展,胚胎第5個月,鞏膜發(fā)育完成。
三、眼附屬器的發(fā)育
。ㄒ)眼瞼、結(jié)膜:眼瞼與結(jié)膜的上皮細胞層、腺體和導(dǎo)管,睫毛均由體表外胚層發(fā)生;而上皮下的纖維組織、瞼板、肌肉則由中胚層發(fā)生。
胚胎第4周前,胚眼的表面為一層體表外胚層所復(fù)蓋。第5周開始,該處外胚層組織形成瞼褶,為眼瞼的始基。瞼褶的外層分化成眼瞼皮膚,內(nèi)層形成結(jié)膜并和球結(jié)膜和角膜上皮相連續(xù)。瞼褶中間為中胚層組織充填,發(fā)育成瞼板、結(jié)締組織和肌肉組織。在胚胎第3個月時,上下瞼緣因彼此相向生長致互相粘連并合。至胚胎第5個月末,又重新從鼻側(cè)開始分開形成上下瞼(圖1-49)。在瞼并合期間,于角膜前方形成一個封閉的囊稱結(jié)膜囊。
圖1-49 眼瞼的發(fā)育
胚胎第8周,眼瞼尚沒完全閉合時,眼球內(nèi)側(cè)外胚層垂直折迭,形成結(jié)膜半月皺襞。10周末時,由下瞼內(nèi)眥部組織分化成為淚阜。胚胎第9周時在上下瞼粘合緣外角處,上皮細胞分化成毛囊,生出睫毛。胚胎第4個月由毛囊壁分化成Moll腺和Zeis腺。同時,在粘合緣的內(nèi)角處,上皮呈管狀下陷形成瞼板腺。
在眼瞼發(fā)育過程中,若瞼褶形成或其后的發(fā)育障礙,可產(chǎn)生無眼瞼、或小眼瞼等畸形。
。ǘ)眼外。
由視泡周圍的中胚層發(fā)育產(chǎn)生。胚胎第3周時,中胚層組織凝集呈圓錐形,并向前圍繞視泡,此即原始眼外肌組織。第4周開始分化,第5周時已能分辨出直肌和斜肌。第6周時,各個眼肌已完全分開。第10周時,上直肌分化出提上瞼肌,第11周該肌發(fā)育完全,所以當上直肌發(fā)育不全時,常同時伴有提上瞼肌發(fā)育不全。第12周時,在直肌附著處中胚層組織密度增加逐漸分化形成眼球筋膜。
四、淚器
1.淚腺,由體表外層發(fā)生,從上穹窿結(jié)膜外側(cè)上皮分化而來。眶部淚腺出現(xiàn)較早,于胚胎7~8周即可見到;瞼部淚腺,于胚長40~60mm進方才出現(xiàn)。胚長50~55mm時淚腺管開始形成。于出生3~4歲時,淚腺發(fā)育始告完成。
2.付淚腺,付淚腺于胚胎第6~8周時出現(xiàn),所有結(jié)膜腺均由外胚層內(nèi)陷而形成。
3.淚道,當胚胎第6周時,上頜突向前生長與內(nèi)外側(cè)鼻突接觸,形成胚胎顏面部。此時,外胚層組織在外側(cè)鼻突和上頜突之間下陷成溝,溝內(nèi)的上皮,漸與表面上皮脫離呈柱狀埋于表面組織的下面,形成淚道原基。細胞柱向上長入眼瞼,向下則進入鼻內(nèi)。以后細胞柱中央細胞變性崩解,從中形成管腔。胚胎第11周時,管道大部分形成,而上下端仍是封閉的。胚胎第6~7個月時,上方淚小點開通,下方鼻淚管開口則在胚胎第8個月時形成,出生前淚道完全成立。有時直到生后鼻淚管開口才開放。若在淚道發(fā)育過程中發(fā)生障礙,則可產(chǎn)生各種淚道異常。如淚小點、淚小管缺如或閉鎖,淚囊先天瘺管或鼻淚管閉鎖等。
4.眼眶,周繞視杯的中胚層組織由于變密而演化形成眼眶的骨壁。當胚胎7~9mm時,兩眼朝向外側(cè),后眶軸向前內(nèi)移動,視軸也隨之改軸?糨S最后成45°。視軸的改變與雙眼單視形成有密切關(guān)系。眼眶的發(fā)育一直延續(xù)到青春期。如在小兒時將眼球摘出,則會影響眼眶的正常發(fā)育。