2.核小體
圖15－12A DNA的高級(jí)結(jié)構(gòu)
核小體是構(gòu)成染色質(zhì)的基本結(jié)構(gòu)單位，使得染色質(zhì)中DNA、RNA和蛋白質(zhì)組織成為一種致密的結(jié)構(gòu)形式。核小體由核心顆粒(core particle)和連接區(qū)DNA(linker DNA)二部分組成，在電鏡下可見其成捻珠狀，前者包括組蛋白H2A，H2B，H3和H4各兩分子構(gòu)成的致密八聚體(又稱核心組蛋白)，以及纏繞其上一又四分之三圈長度為146bp的DNA鏈；后者包括兩相鄰核心顆粒間約60bp的連接DNA和位于連接區(qū)DNA上的組蛋白H1(圖15－12)，連接區(qū)使染色質(zhì)纖維獲得彈性。核小體是DNA緊縮的第一階段，在此基礎(chǔ)上，DNA鏈進(jìn)一步折疊成每圈六個(gè)核小體，直徑30nm的纖維狀結(jié)構(gòu)，這種30nm纖維再扭曲成襻，許多襻環(huán)繞染色體骨架(Scaffold)形成棒狀的染色體，最終壓縮將近一萬倍。這樣，才使每個(gè)染色體中幾厘米長(如人染色體的DNA分子平均長度為4cm)的DNA分子容納在直徑數(shù)微米(如人細(xì)胞核的直徑為6－7μm)的細(xì)胞核中。
圖15－12B DNA的高級(jí)結(jié)構(gòu)－從核小體至染色體
核小體的形成以及DNA超螺旋結(jié)構(gòu)與功能的關(guān)系還不十分清楚，可能與基因的轉(zhuǎn)錄調(diào)節(jié)控制有關(guān)。
