。ㄋ)翻譯的終止及多肽鏈的釋放:
無(wú)論原核生物還是真核生物都有三種終止密碼子UAG,UAA和UGA。沒(méi)有一個(gè)tRNA能夠與終止密碼子作用,而是靠特殊的蛋白質(zhì)因子促成終止作用。這類(lèi)蛋白質(zhì)因子叫做釋放因子,原核生物有三種釋放因子:RF1,RF2t RF3。RF1識(shí)別UAA和UAG,RF2識(shí)別UAA和UGA。RF3的作用還不明確。真核生物中只有一種釋放因子eRF,它可以識(shí)別三種終止密碼子。
不管原核生物還是真核生物,釋放因子都作用于A(yíng)位點(diǎn),使轉(zhuǎn)肽酶活性變?yōu)樗槊富钚,將肽鏈從結(jié)合在核糖體上的tRNA的CCA末凋上水介下來(lái),然后mRNA與核糖體分離,最后一個(gè)tRNA脫落,核糖體在IF-3作用下,解離出大、小亞基。解離后的大小亞基又重新參加新的肽鏈的合成,循環(huán)往復(fù),所以多肽鏈在核糖體上的合成過(guò)程又稱(chēng)核糖體循環(huán)(ribosome cycle)(圖18-16)。
。ㄎ)多核糖體循環(huán):
上述只是單個(gè)核糖體的翻譯過(guò)程,事實(shí)上在細(xì)胞內(nèi)一條mRNA鏈上結(jié)合著多個(gè)核糖體,甚至可多到幾百個(gè)。蛋白質(zhì)開(kāi)始合成時(shí),第一個(gè)核糖體在mRNA的起始部位結(jié)合,引入第一個(gè)蛋氨酸,然后核糖體向mRNA的3’端移動(dòng)一定距離后,第二個(gè)核糖體又在mRNA的起始部位結(jié)合,現(xiàn)向前移動(dòng)一定的距離后,在起始部位又結(jié)合第三個(gè)核糖體,依次下去,直至終止。兩個(gè)核糖體之間有一定的長(zhǎng)度間隔,每個(gè)核糖體都獨(dú)立完成一條多肽鏈的合成,所以這種多核糖體可以在一條mRNA鏈上同時(shí)合成多條相同的多肽鏈,這就大大提高了翻譯的效率(圖18-17)。
圖18-17 A polyribosome.Schematic drawing showing how a series of ribosomes can simultaneously translate the same mRNA molecule.
多聚核糖體的核糖體個(gè)數(shù),與模板mRNA的長(zhǎng)度有關(guān),例如血紅蛋白的多肽鏈mNRA編碼區(qū)有450個(gè)核苷酸組成,長(zhǎng)約150nm 。上面串連有5-6個(gè)核糖核蛋白體形成多核糖體。而肌凝蛋白的重鏈mRNA由5400個(gè)核苷酸組成,它由60多個(gè)核糖體構(gòu)成多核糖體完成多肽鏈的合成。