2、真核細(xì)胞蛋白質(zhì)合成的起始
真核細(xì)胞蛋白質(zhì)合成起始復(fù)合物的形成中需要更多的起始因子參與，因此起始過(guò)程也更復(fù)雜。
�。�1)需要特異的起始tRNA即，-tRNAfmet，并且不需要N端甲�；Ｒ寻l(fā)現(xiàn)的真核起始因子有近10種（eukaryote Initiation factor,eIF)
�。�2)起始復(fù)合物形成在mRNA5’端AUG上游的帽子結(jié)構(gòu)，（除某些病毒mRNA外)
（3)ATP水解為ADP供給mRNA結(jié)合所需要的能量。真核細(xì)胞起始復(fù)合物的形成過(guò)程是：翻譯起始也是由eIF-3結(jié)合在40S小亞基上而促進(jìn)80S核糖體解離出60S大亞基開(kāi)始，同時(shí)eIF-2在輔eIF-2作用下，與Met-tRNAfmet及GTP結(jié)合，再通過(guò)eIF-3及eIF-4C的作用，先結(jié)合到40S小亞基，然后再與mRNA結(jié)合。
mRNA結(jié)合到40S小亞基時(shí)，除了eIF-3參加外，還需要eIF-1、eIF-4A及eIF-4B并由ATP小解為ADP及Pi來(lái)供能，通過(guò)帽結(jié)合因子與mRNA的帽結(jié)合而轉(zhuǎn)移到小亞基上。但是在mRNA5’端并未發(fā)現(xiàn)能與小亞基18SRNA配對(duì)的S-D序列。目前認(rèn)為通過(guò)帽結(jié)合后，mRNA在小亞基上向下游移動(dòng)而進(jìn)行掃描，可使mRNA上的起始密碼AUG在Met-tRNAfmet的反密碼位置固定下來(lái)，進(jìn)行翻譯起始。
圖18-9 Initiation of translation im E.cole.The initiating tRNA,tRNAMetf,is represented by the blue line,the anticodon being the horizontal short line.The fMet-tRNAMetf is delivered to the 30s subunit by IF2.NNN represents any codon (N for any nucleotie).Note.The ribosome also has an exit site not shown in the diagram.This site will be discussed later.
通過(guò)eIF-5的作用，可使結(jié)合Met-tRNAfmet·GTP及mRNAR40S小亞基與60S大亞基結(jié)合，形成80S復(fù)合物。eIF-5具有GTP酶活性，催化GTP水解為GDP及Pi，并有利于其它起始因子從40S小亞基表面脫落，從而有利于40S與60S兩個(gè)亞基結(jié)合起來(lái)，最后經(jīng)eIF-4D激活而成為具有活性的80SMet-tRNAfmet·mRNA起始復(fù)合物。
真核細(xì)胞翻譯起始復(fù)合物的生成見(jiàn)圖18-10和圖18-11。
圖18-10 真核細(xì)胞翻譯起始復(fù)合物的形成
圖18-11 Simplified diagram of initiation in eukaryotes.Note that several eukaryote initiation factors besides elF2 are involved .tRNAMeti,initiating RNA.e1F2 is the eukaryotic initiation factor corresponding to IF2 in prokaryotes.
