六、肢體的發(fā)生
�。ㄒ�)肢體發(fā)生過程
人胚第4周末，胚體左右外側(cè)體壁上先后出現(xiàn)兩對小隆起，即上肢芽與下肢芽（anterior and posterior limb bud)，它們由深部增殖的中胚層組織和表面外胚層（圖21－6)。肢芽逐漸增長變粗，先后出現(xiàn)近端和遠端兩個收縮環(huán)，將每一肢芽分為三段。上肢芽被分為臂、前臂和手，下肢芽被分為大腿、小腿和足。肢體中軸的間充質(zhì)先形成軟骨。繼而以軟骨內(nèi)成骨方式形成骨，周圍的間充質(zhì)分化形成肢體的肌群，脊神經(jīng)向肢體內(nèi)長入。隨著肢體的伸長和關節(jié)形成，肢體由最初的向前外側(cè)伸直方位轉(zhuǎn)向體壁彎屈。肢體的手和足起初為扁平的槳板狀，而后其遠端各出現(xiàn)四條縱行凹溝，手板與足板遂呈蹼狀；至第7～8周，蹼膜消失，手指和足趾形成（圖21－7)。
圖21－7 手的形態(tài)演變
（二)肢體發(fā)生機理的研究
肢體發(fā)生于體表，便于實驗觀察。近年應用雞胚與兩棲類胚胎及幼體進行肢體發(fā)生機理的實驗研究，獲得了一些有意義的結(jié)果，對其它器官發(fā)生也有普遍的理論價值。
1．胚胎場現(xiàn)象 若將早期肢芽挖除，其周圍組織仍能長出一個正常肢芽；距原肢芽越近的組織發(fā)生新肢芽的能力越強，反之則弱。若切除肢芽的1／2或3／4，余部仍能發(fā)育為正常肢體。若把一肢芽的中胚層組織控出，填入另一肢芽內(nèi)，使后者具有雙倍的肢芽中胚層，該肢芽仍僅發(fā)育為一正常肢體。這些實驗結(jié)果表明，胚體可形成肢芽的范圍比預定發(fā)生肢芽的部位要廣 。這種能發(fā)育形成某種結(jié)構(gòu)的組織場地，稱為該結(jié)構(gòu)的胚胎場（embryonic field)。實驗還揭示，胚胎場內(nèi)的細胞有識別自身所在的位置，并調(diào)整自身增殖與分化的能力。眼、耳、心臟等的發(fā)生也存在胚胎場。
2．胚層間相互作用 早期肢芽的頂部外胚層細胞增殖形成一厚帶狀結(jié)構(gòu)，稱頂外胚層嵴，簡稱頂嵴（圖21－8)。實驗證明，頂嵴 是在其下方的中胚層誘導下形成的。如將肢芽中胚層組織移植到胚體體壁其它區(qū)域的外胚層下，該外胚層形成頂嵴，進而發(fā)育為肢體。如將前肢芽的中胚層挖除，把后肢芽中胚層移入其中，則本應形成前肢的肢芽發(fā)育為后肢；反之亦然。這表明肢芽中胚層既誘導頂嵴形成，也決定肢體的形態(tài)發(fā)育。但頂嵴對肢體的進一步發(fā)育也有重要作用,如切去肢芽頂嵴,代之以非肢芽外胚層,則肢芽生長停止。有一種無翼突變雞種,若在其胚體側(cè)壁局部外胚層下植入正常雞胚肢芽中胚層,仍無頂嵴出現(xiàn),不能形成翼,說明局部外胚層對中胚層誘導的反應性是肢芽形成的另一必要因素。頂嵴對肢體遠端結(jié)構(gòu)的形成亦起決定作用，如將一個頂嵴移到另一肢芽頂嵴旁邊，該肢體最終出現(xiàn)兩個遠端結(jié)構(gòu)。以上實驗表明，肢體的發(fā)育形成是中胚層和外胚層相互作用的結(jié)果（圖21－8)。
圖21－8 肢芽發(fā)生示意圖
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