四、神經(jīng)節(jié)和周圍神經(jīng)的發(fā)生
1.神經(jīng)節(jié)的發(fā)生神經(jīng)節(jié)起源于神經(jīng)嵴。神經(jīng)嵴細(xì)胞向兩側(cè)遷移,分列于神經(jīng)管的背外側(cè)并聚集成細(xì)胞團(tuán),分化為腦神經(jīng)節(jié)和脊神經(jīng)節(jié)。這些神經(jīng)節(jié)均屬感覺神經(jīng)節(jié)。神經(jīng)嵴細(xì)胞首先化化為成神經(jīng)細(xì)胞和衛(wèi)星細(xì)胞,再由成神經(jīng)細(xì)胞分化為感覺神經(jīng)細(xì)胞。成神經(jīng)細(xì)胞最先長(zhǎng)出兩個(gè)突起,成為雙極神經(jīng)元,由于細(xì)胞體各面的不均等生長(zhǎng),使兩個(gè)突起的起始部逐漸靠攏,最后合二為一,于是雙極神元變成假單極神經(jīng)元。衛(wèi)星細(xì)胞是一種神經(jīng)膠質(zhì)細(xì)胞,包繞在神經(jīng)元胞體的周圍。神經(jīng)節(jié)周圍的間充質(zhì)分化為結(jié)締組織的被膜,包繞整個(gè)神經(jīng)節(jié)。
位于胸段的神經(jīng)嵴,有部分細(xì)胞遷至背主動(dòng)脈的背外鍘,形成兩列節(jié)段性排列的神經(jīng)節(jié),即交感神經(jīng)節(jié)。這些神經(jīng)節(jié)借縱行的神經(jīng)纖維彼此相連,形成兩條縱行的交感鏈。節(jié)內(nèi)的部分細(xì)胞遷至主動(dòng)脈腹側(cè),形成主動(dòng)脈前交感神經(jīng)節(jié)。節(jié)中的神經(jīng)嵴細(xì)胞首先分化為交感成神經(jīng)細(xì)胞(sympathetic neuroblast),再由此分化為多極的交感神經(jīng)節(jié)細(xì)胞。節(jié)中的另一部分神經(jīng)嵴細(xì)胞分化為衛(wèi)星細(xì)胞。交感神經(jīng)節(jié)的外周也有由間充質(zhì)分化來的結(jié)締組織被膜(圖25-9)。
副交感神經(jīng)節(jié)的起源問題尚有爭(zhēng)議。有人認(rèn)為副交感神經(jīng)節(jié)中的神經(jīng)細(xì)胞來自中樞神經(jīng)系統(tǒng)的原基即神經(jīng)管,也有人認(rèn)為來源于腦神經(jīng)節(jié)中的成神經(jīng)細(xì)胞。
圖25-9 交感神經(jīng)節(jié)及腎上腺髓質(zhì)的發(fā)生
2.周圍神經(jīng)的發(fā)生周圍神經(jīng)由感覺神經(jīng)纖維和運(yùn)動(dòng)神經(jīng)纖維構(gòu)成,神經(jīng)纖維由神經(jīng)細(xì)胞的突起和施萬細(xì)胞構(gòu)成。感覺神經(jīng)纖維中的突起是感覺神經(jīng)節(jié)細(xì)胞的周圍突;軀體運(yùn)動(dòng)神經(jīng)纖維中的突起是腦干及脊髓灰質(zhì)前角運(yùn)動(dòng)神經(jīng)元的軸突;內(nèi)臟運(yùn)動(dòng)神經(jīng)的節(jié)前纖維中的突起是脊髓灰質(zhì)側(cè)角和腦干內(nèi)臟運(yùn)動(dòng)核中神經(jīng)元的軸突,節(jié)后纖維則是植物神經(jīng)節(jié)節(jié)細(xì)胞的軸突。施萬細(xì)胞由神經(jīng)嵴細(xì)胞分化而成,并與發(fā)生中的軸突或周圍突同步增殖和遷移。施萬細(xì)胞與突起相貼處凹陷,形成一條深溝,溝內(nèi)包埋著軸突。當(dāng)溝完全包繞軸突時(shí),施萬細(xì)胞與軸突間形成一扁系膜。在有髓神經(jīng)纖維,此系膜不斷增長(zhǎng)并不斷環(huán)繞軸突,于是在軸突外周形成了由多層細(xì)胞膜環(huán)繞而成的髓鞘。在無髓神經(jīng)纖維,一個(gè)施萬細(xì)胞與多條軸突相貼,并形成多條深溝包繞軸突,也形成扁平系膜,但系膜不環(huán)繞,故不形成髓鞘。