細菌的結構對細菌的生存、致病性和免疫性等均有一定作用。細菌的結構按分布部位大致可分為:表層結構,包括細胞壁、細胞膜、莢膜;內部結構包括細胞漿、核蛋白體、核質、質粒及芽胞等;外部附件,包括鞭毛和菌毛。習慣上又把一個細菌生存不可缺少的,或一般細菌通常具有的結構稱為基本結構,而把某些細菌在一定條件下所形成的特有結構稱為特殊結構(圖2-2)。
圖2-2 細菌的結構
一、基本結構
細菌基本結構包括細胞壁、細胞膜、細胞漿及核質。
(一)細胞壁(Cell wall)細胞壁為細菌表面比較復雜的結構。是一層較厚(5~80nm)、質量均勻的網狀結構,可承受細胞內強大的滲透壓而不破壞。細胞壁堅韌而有彈性。
1.細胞壁主要組份:主要成分是肽聚糖(Peptidoglycan),又稱粘肽(Mucopetide)。細胞壁的機械強度有賴于肽聚糖的存在。合成肽聚糖是原核生物特有的能力。肽聚糖是由N-乙酰葡萄糖胺和N-乙酰胞酸兩種氨基糖經β-1.4糖苷鍵連接間隔排列形成的多糖支架。在N-乙酰胞壁酸分子上連接四肽側鏈,肽鏈之間再由肽橋或肽鏈聯系起來,組成一個機械性很強的網狀結構(圖2-3)。各種細菌細胞壁的肽聚糖支架均相同,在四肽側鏈的組成及其連接方式隨菌種而異。
圖2-3 肽聚糖分子結構
革蘭氏陽性菌例如葡萄球的四肽側鏈氨基酸由D-丙-D-谷-r-L-賴-D-丙組成。初合成的肽鏈末端多一個D-丙氨酸殘基。肽橋是一條5個甘氨酸的肽鏈,交聯時一端與側鏈第三位上賴氨酸連接,另一端在轉肽酶的作用下,使另一條五肽側鏈末端D-丙氨酸脫去,而與側鏈第四位D-丙氨酸連接。從X光檢查可見肽聚糖的多糖鏈是一條較硬而又呈螺旋狀卷曲的長桿,由于其呈螺旋狀,連接在其上的肽鏈才伸向四方,使交聯受到一定了限制,只有鄰近的肽鏈才可交聯。但葡萄球菌的肽橋較長,有可塑性,使遠距離的肽鏈間也可交聯,交聯率達90%,形成堅固致密的三維立本網狀結構(圖2-4)。
而革蘭氏陰性大腸桿菌的四肽側鏈中第三位的氨基酸被二氨基庚二酸(DAP)所取代,以肽鏈直接與相鄰四肽側鏈中的D-丙氨酸相連,且交聯率低,沒有五肽交聯橋,形成二維平面結構,所以其結構較革蘭氏陽性的葡萄球疏樺(圖2-5)。
圖2-4 金黃色葡萄球糖細胞壁的肽聚糖結構
圖2-5 大腸桿菌細胞壁的肽聚糖結構
M:N-乙酰胞酸 G:N-乙酰氨基葡萄糖 O:β-1,4糖苷鏈 a:L-丙氨酸
a:L-丙氨酸 c:L-賴氨酸 d:D-丙氨酸 x:甘氨酸
凡能破壞肽聚糖結構或抑制其合成的物質,都能損傷細胞壁而使細菌變形或殺傷細菌,例如溶菌酶(Lysozyme)能切斷肽聚糖中N-乙酰葡萄糖胺和N-乙酰胞壁酸之間的β-1.4糖苷鍵之間的聯苷鍵之間的聯結,破壞肽聚糖支架,引起細菌裂解。青霉素和頭孢菌素能與細菌競爭合成胞壁過程所需的轉肽酶,抑制四肽側鏈上D-丙氨酸與五肽橋之間的聯結,使細菌不能合成完整的細胞壁,可導致細菌死亡。人和動物細胞無細胞壁結構,亦無肽聚糖,故溶菌酶和青霉素對人體細胞均無毒性作用。除肽聚糖這一基本成份以外,革蘭氏陽性菌和革蘭氏陰性菌還各有其特殊結構的成分。