細(xì)菌的結(jié)構(gòu)

　　2．革蘭氏陽性菌細(xì)胞壁特殊組份細(xì)胞壁較厚，約20～80mm。肽聚糖含量豐富，有15～50層，每層厚度1nm,約占細(xì)胞壁干重的50～80%。此外，尚有大量特殊組份磷壁酸(Teichoic acid)。 （圖2-6)磷壁酸是由核糖醇(Ribitol)或甘油(Glyocerol)殘基經(jīng)由磷酸二鍵互相連接而成的多聚物。磷壁酸分壁磷壁酸(Wall teichoic acid)和膜磷壁酸(Membrane teichoic acid)兩種，前者和細(xì)胞壁中肽聚糖的N-乙酰胞壁酸連結(jié)，膜磷壁酸又稱脂磷壁酸(Lipteichoic acid)和細(xì)胞膜連結(jié)，另一端均游離于細(xì)胞壁外。磷壁酸抗原性很強(qiáng)，是革蘭氏陽性菌的重要表面抗原；在調(diào)節(jié)離子通過粘肽層中起作用；也可能與某些酶的活性有關(guān)；某些細(xì)菌的磷壁酸，能粘附在人類細(xì)胞表面，其作用類似菌毛，可能與致病性有關(guān)。

　　此外，某些革蘭氏陽性菌細(xì)胞壁表面還有一些特殊的表面蛋白，如A蛋白等，都與致病有關(guān)。

　　3．革蘭氏陰性菌細(xì)胞壁特殊組份細(xì)胞壁較薄，約10～15nm,有1～2層肽聚糖外，約占細(xì)胞壁干重的5～20%。結(jié)構(gòu)比較復(fù)雜。尚有特殊組份外膜層位于細(xì)胞壁肽聚糖層的外側(cè)，包括脂多糖、脂質(zhì)雙層、脂蛋白三部分（圖2-6)。

　　脂蛋白（Lipoprotein)一端以蛋白質(zhì)部分共價鍵連接于肽聚糖的四肽側(cè)鏈上另一端以脂質(zhì)部分經(jīng)共價鍵連接于外膜的磷酸上。其功能是穩(wěn)定外膜并將之固定于肽聚糖層。

圖2-6 細(xì)菌細(xì)胞壁結(jié)構(gòu)模式圖

　　脂質(zhì)雙層是革蘭陰性菌細(xì)胞壁的主要結(jié)構(gòu)，除了轉(zhuǎn)運營養(yǎng)物質(zhì)外，還有屏障作用，能阻止多種物質(zhì)透過，抵抗許多化學(xué)藥物的作用，所以革蘭氏陰性菌對溶菌酶、青霉素等比革蘭氏陽性具有較大的抵抗力。一些化學(xué)物質(zhì)如乙二胺四乙酸（EDTA)與2%十二烷基硫酸鈉（SDS)或45%酚水溶液可以將外膜除去，而留下堅韌的肽聚糖層。此外，外膜蛋白質(zhì)還可作為某些噬菌體和性菌毛的受體。

　　脂多糖（Lipopolysacchride,LPS)由脂質(zhì)雙層向細(xì)胞外伸出，包括類脂A、核心多糖、特異性多糖三個組成部分，習(xí)慣上將脂多糖稱為細(xì)菌內(nèi)毒素。

　�、兕愔珹：為一種糖磷脂，是由焦磷酸鍵聯(lián)結(jié)的氨基葡萄糖聚二糖鏈，其上結(jié)合有各種長鏈脂肪酸。它是脂多糖的毒性部分及主要成份。為革蘭氏陰性菌的致病物質(zhì)。無種屬特異性，各種革蘭氏陰性菌內(nèi)毒性引起的毒性作用都大致相同。

　�、诤诵亩嗵牵何挥陬愔珹的外層，由已糖、瘐糖、2-酮基—3—脫氧辛酸（KDO)、磷酸乙醇胺等組成。經(jīng)KDO與類質(zhì)A共價聯(lián)結(jié)。核心多糖具有屬特異性，同一屬細(xì)菌的核心多糖相同。

　�、厶禺愋远嗵牵涸谥�多糖的最外層，是由數(shù)個至數(shù)十個低聚糖（3～5單糖)重復(fù)單位所構(gòu)成的多糖鏈。革蘭氏陰性菌的菌體抗原（O抗原)就是特異多糖。各種不同的革蘭氏陰性菌的特異性多糖種類及排列順序各不相同，從而決定了細(xì)菌抗的特異性。

　　革蘭氏陽性菌和革蘭氏陰性菌的細(xì)胞壁結(jié)構(gòu)顯著不同，導(dǎo)致這兩類細(xì)菌在染色性、抗原性、毒性、對某些藥物的敏感性等方面的很大差異。

表2－1　革蘭氏陽性菌與革蘭氏陰性菌細(xì)胞壁結(jié)構(gòu)的比較

　　4．細(xì)胞壁的功能細(xì)菌細(xì)胞壁堅韌而富有彈性，保護(hù)細(xì)菌抵抗低滲環(huán)境，承受世界杯內(nèi)的5～25個大氣的滲透壓，并使細(xì)菌在低滲的環(huán)境下細(xì)胞不易破裂；細(xì)胞壁對維持細(xì)菌的固有形態(tài)起重要作用；可充許水分及直徑小于1nm的可溶性小分子自由通過，與物質(zhì)交換有關(guān)；細(xì)胞壁上帶有多種抗原決定簇，決定了細(xì)菌菌體的抗原性。

　　5．L型細(xì)菌 L型是指細(xì)菌發(fā)生細(xì)胞壁缺陷的變型。因其首次在Lister研究所發(fā)現(xiàn)。故以其第一個字母命名。當(dāng)細(xì)菌細(xì)胞壁中的肽聚糖結(jié)構(gòu)受到理化或生物因素的直接破壞或合成被抑制這種細(xì)胞壁受損的細(xì)菌一般在普通環(huán)境中不能耐受菌體內(nèi)部的高滲透壓而將脹裂死亡；但在高滲環(huán)境下，它們?nèi)钥纱婊疃�成為�?xì)菌細(xì)胞壁缺陷型。革蘭氏陽性菌L型稱為原生質(zhì)體（protoplast)，必須生存于高滲環(huán)境中。革蘭氏陰性菌L型稱為原生質(zhì)球（spheroplast),在低滲環(huán)境中仍有一定的抵抗力。

　　細(xì)菌L型的形態(tài)因缺失細(xì)胞壁而呈高度多形性，有球狀、桿狀和絲狀。大小不一，L型細(xì)菌大多數(shù)染成革蘭氏陰性。細(xì)菌L型生長繁殖時的營養(yǎng)要求基本與原菌相同，但必須補(bǔ)充3%～5%的NaC1、10%～20%蔗糖或7%聚乙烯吡咯酮（PVP)等穩(wěn)定劑，以提高培養(yǎng)基的滲透壓。同時還需要加入人或馬血清。L型細(xì)菌生長較緩慢，一般培養(yǎng)2～7天后在軟瓊脂平板形成中同較厚、四周較薄的荷包蛋樣細(xì)小菌落。此外，L型菌尚有顆粒型和絲狀型兩種類型。L型細(xì)菌在液體培養(yǎng)基中生長后呈較疏松的絮狀顆粒，沉于管底，培養(yǎng)液則澄清。

　　人工誘導(dǎo)或自然情況下，細(xì)菌L型在體內(nèi)或體外均能產(chǎn)生。各種細(xì)菌L型有一個共同的致病特點。即引起多組織的間質(zhì)性炎癥。細(xì)菌變?yōu)長型致病性有所減弱，但在一定條件下L型又可復(fù)為細(xì)菌型，引起病情加重。變形后的細(xì)菌其形態(tài)、培養(yǎng)特性均發(fā)生了改變，以致查不出病原使許多病人貽誤診治。臨床遇有癥狀明顯而標(biāo)本常規(guī)細(xì)菌培養(yǎng)陰性者，應(yīng)考慮細(xì)菌L型感染的可能性，宜作細(xì)菌L型的專門培養(yǎng)。

　　（二)細(xì)胞膜（Cell membrane)或稱胞膜(Cytoplasmic membrane)位于細(xì)胞壁內(nèi)側(cè)，包繞在細(xì)菌胞漿外的具有彈性的半滲透性脂質(zhì)雙層生物膜。主要由磷脂及蛋白質(zhì)構(gòu)成，膜不含膽固醇是與真核細(xì)胞膜的區(qū)別點。細(xì)胞膜有選擇性通透作用，與細(xì)胞壁共同完成菌體內(nèi)外的物質(zhì)交換。膜上有多種呼吸酶，參與細(xì)胞的呼吸過程。膜上有多種合成酶，參與生物合成過程。細(xì)菌細(xì)胞膜可以形成特有的結(jié)構(gòu)。

　　1．中介體（Mesosome)用電子顯微鏡觀察，可以看到細(xì)胞膜向胞漿凹陷折疊成囊狀物，稱為中介體。中介體與細(xì)胞的分裂、呼吸、胞壁合成和芽胞形成有關(guān)。中介體位置常在菌體的側(cè)面或靠近中央橫隔處。橫隔中介體與核質(zhì)相連，當(dāng)細(xì)菌分裂時橫隔中介體也一分為二，各自帶一套核質(zhì)進(jìn)入子代細(xì)胞；中介體擴(kuò)大了細(xì)胞膜的表面積，相應(yīng)地增加呼吸酶的含量，可為細(xì)菌提供大量能量，有擬線粒體(Chondroid)之稱，中介體多見于革蘭氏陽性菌。

　　2．胞質(zhì)間間隙在革蘭氏陰性細(xì)菌的細(xì)胞膜與細(xì)胞壁之間有一空間，稱為胞質(zhì)間間隙（Periplasmic space)。此處聚集了若干種胞外酶，主要是水解酶，與營養(yǎng)物質(zhì)的分解、吸收和運轉(zhuǎn)有關(guān)。能破壞某些抗生素的酶（如青霉素酶)亦集中在此間隙內(nèi)。

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