食物含有人體所需的各種營(yíng)養(yǎng)素,經(jīng)過(guò)消化吸收變成機(jī)體細(xì)胞可以利用的小分子成份。這些物質(zhì)一方面可以提供生命活動(dòng)所需的能量,另一方面還能為物質(zhì)代謝提供物質(zhì)來(lái)源。下面僅就糖類(lèi)、脂類(lèi)和蛋白質(zhì)在人體內(nèi)的生物轉(zhuǎn)運(yùn)和生物轉(zhuǎn)化過(guò)程做詳細(xì)闡述。
一、糖類(lèi)的體內(nèi)過(guò)程
食物中的糖類(lèi)以植物淀粉和動(dòng)物糖原為主,其余還包括麥芽糖、蔗糖、乳糖、葡萄糖等。其中淀粉是糖類(lèi)的主要存在形式。糖類(lèi)的消化從口腔開(kāi)始。唾液和胰液均含有α-淀粉酶,可以水解淀粉中的α-1,4糖苷鍵,但食物在口腔中停留的時(shí)間很短,淀粉的消化主要在小腸中進(jìn)行。淀粉在小腸內(nèi)首先被胰α-淀粉酶水解成寡糖,進(jìn)而在小腸粘膜細(xì)胞的腔面被腸酶再水解成為葡萄糖。
葡萄糖穿過(guò)小腸粘膜進(jìn)入毛細(xì)血管被吸收,再匯聚成門(mén)靜脈入肝臟。吸收進(jìn)入機(jī)體的葡萄糖除小部分形成糖原外,大部分轉(zhuǎn)化成甘油三酯儲(chǔ)存在脂肪組織中。當(dāng)機(jī)體需要葡萄糖時(shí),糖原可以迅速被動(dòng)用,而甘油三酯則不能。糖原分成肝糖原和肌糖原兩種。肝糖原是血糖的重要來(lái)源,肌糖原主要提供肌肉收縮所需能量。
葡萄糖的分解代謝根據(jù)供氧狀況的不同分為兩種形式:在氧氣充足條件下,葡萄糖進(jìn)行有氧氧化,徹底氧化成為CO2和H2O;缺氧時(shí)進(jìn)行無(wú)氧氧化生成乳酸。無(wú)論哪種氧化形式均從酵解開(kāi)始。糖酵解是指一分子葡萄糖裂解成為兩分子丙酮酸的過(guò)程。丙酮酸在供氧充分時(shí)徹底氧化為CO2和H2O,缺氧時(shí)形成乳酸,有些植物、微生物還可以將丙酮酸轉(zhuǎn)化成為乙醇,稱(chēng)為乙醇發(fā)酵醫(yī),學(xué),全,在,線(xiàn),提,供gydjdsj.org.cn,人類(lèi)利用這個(gè)原理進(jìn)行釀酒。葡萄糖的無(wú)氧氧化在細(xì)胞漿中進(jìn)行,可以迅速提供能量,對(duì)于肌肉收縮尤其重要。另外紅細(xì)胞沒(méi)有線(xiàn)粒體,所需能量完全由無(wú)氧氧化提供,神經(jīng)、白細(xì)胞、骨髓等代謝極為活躍,即時(shí)不缺氧也需無(wú)氧氧化提供部分能量。葡萄糖的有氧氧化是在線(xiàn)粒體中進(jìn)行的,是機(jī)體獲得能量的主要方式。葡萄糖酵解生成的丙酮酸進(jìn)入線(xiàn)粒體,在泛酸的參與下共同構(gòu)成乙酰輔酶A,后者進(jìn)入三羧酸循環(huán),在多種呼吸酶參與下最終生成CO2、H2O以及大量的能量。
葡萄糖的分解代謝除了有氧氧化和無(wú)氧氧化外還存在其他代謝途徑,其中磷酸戊糖途徑就是重要的一種。與前兩種代謝生成ATP不同,后者生成磷酸核糖,為核酸生物合成提供核糖。
體內(nèi)的糖原儲(chǔ)備有限,一般來(lái)講僅夠維持10小時(shí)的生命活動(dòng)需要。因此需要不斷進(jìn)行葡萄糖或糖原的補(bǔ)充。事實(shí)上,肝臟不斷地利用非糖化合物(乳酸、甘油、生糖氨基酸等)來(lái)合成葡萄糖或糖原,這個(gè)過(guò)程稱(chēng)為糖異生。機(jī)體進(jìn)行糖異生的主要器官是肝臟,腎臟也可進(jìn)行,但是效率僅為前者的十分之一,長(zhǎng)期饑餓時(shí)腎臟糖異生能力可代償性增強(qiáng)。糖異生的重要生理學(xué)作用是維持血糖平穩(wěn)。在空腹或饑餓狀態(tài)下,血糖幾乎完全依賴(lài)這種方式來(lái)維持。糖異生的主要原料是乳酸、氨基酸和甘油。乳酸是糖無(wú)氧氧化的產(chǎn)物,肌肉運(yùn)動(dòng)時(shí)可以產(chǎn)生大量的乳酸,但肌組織本身不能利用它,需運(yùn)送到肝臟重新合成糖,這個(gè)過(guò)程也稱(chēng)為乳酸循環(huán);甘油是脂肪的分解產(chǎn)物,在饑餓的早期脂肪分解活躍,生成的甘油增多,運(yùn)送到肝臟的數(shù)量也隨之增加,每天約可生成10-15克糖;糖異生的主要原料是氨基酸,蛋白質(zhì)分解后形成的氨基酸可在肝臟轉(zhuǎn)化成為糖。
血糖是指血中的葡萄糖,其濃度相當(dāng)穩(wěn)定,維持在3.89-6.11mmol/L之間。血糖的來(lái)源包括腸道吸收、肝糖原分解或肝內(nèi)糖異生形成的葡萄糖釋放入血,血糖的去路則為組織利用及肝臟攝取。血糖水平的調(diào)整主要依賴(lài)激素調(diào)節(jié)。胰島素是體內(nèi)唯一降低血糖的激素,也是體內(nèi)唯一促進(jìn)糖原、脂肪、蛋白質(zhì)合成的激素。胰高血糖素是體內(nèi)主要升糖激素,此外糖皮質(zhì)激素和腎上腺素也具有升糖作用。
二、脂類(lèi)的體內(nèi)過(guò)程
膳食中的脂類(lèi)以中性脂肪(甘油三酯)為主,此外還包括少量的磷脂、固醇類(lèi)等。這里主要討論脂肪的體內(nèi)過(guò)程。胃液中含有少量的脂肪酶,但其最適PH范圍6.3-7.0,而正常人體胃液PH值大約1-2左右,因此幾乎不產(chǎn)生消化作用。嬰兒的胃酸比較少,同時(shí)乳中脂肪呈乳化狀態(tài),故嬰兒脂肪的消化開(kāi)始于胃。食物通過(guò)十二指腸時(shí),因?yàn)闄C(jī)械刺激引起膽囊收縮,膽汁分泌gydjdsj.org.cn。食物中的脂肪與膽汁酸鹽在小腸中充分混合,形成細(xì)小乳膠體。胰液中的胰脂肪酶將甘油三酯1、3位酯鍵水解,形成兩分子脂肪酸和一分子的甘油一酯。
脂肪水解后的小分子,如甘油、中短鏈脂肪酸可在膽汁酸鹽的幫助下直接進(jìn)入粘膜下毛細(xì)血管,通過(guò)門(mén)靜脈進(jìn)入血液循環(huán)。長(zhǎng)鏈脂肪酸和甘油一酯進(jìn)入粘膜細(xì)胞后重新合成甘油三酯,并與磷脂、膽固醇和蛋白質(zhì)形成乳糜微粒進(jìn)入淋巴循環(huán)。乳糜微粒是運(yùn)載食物脂肪的主要形式,最終被肝臟回收。肝臟將來(lái)自食物的外源性脂肪和體內(nèi)合成的內(nèi)源性脂肪加載蛋白質(zhì)組成極低密度脂蛋白釋放入血,為組織提供甘油三酯,隨著極低密度脂蛋白中的甘油三酯不斷被攝取,同時(shí)不斷富集血液中的膽固醇,最終形成含甘油三酯少、膽固醇多的低密度脂蛋白。低密度脂蛋白相對(duì)來(lái)說(shuō)比較容易穿過(guò)血管內(nèi)皮細(xì)胞兒沉積于血管壁內(nèi),從而引發(fā)炎性反應(yīng),最終導(dǎo)致動(dòng)脈粥樣硬化的發(fā)生。實(shí)驗(yàn)證明男性低密度脂蛋白濃度普遍高于女性,因此男性動(dòng)脈粥樣硬化發(fā)病率高于女性。肝臟還可合成高密度脂蛋白,其功能將體內(nèi)膽固醇、磷脂運(yùn)送回肝臟進(jìn)行代謝,有保護(hù)作用。
食物脂肪經(jīng)過(guò)消化吸收成為小分子后,再經(jīng)肝臟、脂肪組織和小腸重新合成自身甘油三酯。這三個(gè)器官均含有合成甘油三酯所需要的酶,其中肝臟的合成功能尤為重要。肝臟可以合成脂肪,但不能儲(chǔ)存脂肪。利用甘油和脂肪酸合成甘油三酯后組合成極低密度脂蛋白,通過(guò)血液循環(huán)運(yùn)送到肝外組織,如果合成極低密度脂蛋白的環(huán)節(jié)出現(xiàn)問(wèn)題就可能直接導(dǎo)致脂肪肝的發(fā)生。脂肪組織可以利用乳糜微粒和極低密度脂蛋白中的脂肪酸合成甘油三酯,但更主要的是利用葡萄糖為原料進(jìn)行甘油三酯的合成。脂肪細(xì)胞具有合成和儲(chǔ)存脂肪的雙重功能,在脂肪代謝過(guò)程中所處地位尤其重要。小腸粘膜細(xì)胞主要利用脂肪消化產(chǎn)物再合成甘油三酯。
來(lái)源于食物的脂肪數(shù)量有限,用于合成甘油三酯的原料主要是葡萄糖。實(shí)驗(yàn)證明,人和動(dòng)物即時(shí)不通過(guò)食物攝取脂肪,亦可由糖合成大量的脂肪。
機(jī)體的脂肪主要儲(chǔ)存在脂肪細(xì)胞中。脂肪細(xì)胞中含有對(duì)激素敏感的甘油三酯脂肪酶。甘油三酯在脂肪酶的作用下分解成為甘油和脂肪酸,隨后釋放入血醫(yī)學(xué)全在,線(xiàn)gydjdsj.org.cn,這個(gè)過(guò)程成為脂肪動(dòng)員。腎上腺素、胰高血糖素等對(duì)脂肪酶有促進(jìn)作用,胰島素、前列腺素E2有抑制作用。
甘油三酯的分解反應(yīng)主要是脂肪酸的氧化。脂肪酸進(jìn)入線(xiàn)粒體,在氧的參與下生成CO2、H2O,并釋放能量。甘油則轉(zhuǎn)化成丙酮酸,遵循糖代謝途徑進(jìn)行。在肝臟內(nèi)脂肪酸氧化過(guò)程中伴隨酮體的生成。這是因?yàn)楦闻K具有活性較強(qiáng)的合成酮體的酶,同時(shí)缺乏利用酮體的酶。酮體包括乙酰乙酸、β-羥丁酸和丙酮三種。酮體在肝臟內(nèi)合成后被運(yùn)送到肝外氧化利用,是肌肉和腦的重要能量供應(yīng)方式。正常情況下血中的酮體濃度很低,特殊情況如饑餓、高脂低糖膳食、糖尿病等,酮體生成量超過(guò)肝外組織的利用能力,形成酮癥酸中毒,伴隨酮尿。
三、蛋白質(zhì)的體內(nèi)過(guò)程
食物中的蛋白質(zhì)是人體氨基酸的主要來(lái)源。通過(guò)消化吸收,一方面人體獲取所需的氨基酸,另一方面還可消除蛋白質(zhì)的特異性,避免產(chǎn)生過(guò)敏、中毒情況的發(fā)生。
唾液中不含水解蛋白質(zhì)的酶,蛋白質(zhì)的消化從胃開(kāi)始。胃粘膜中的主細(xì)胞分泌胃蛋白酶原,經(jīng)胃酸的激活后成為胃蛋白酶,能對(duì)蛋白質(zhì)進(jìn)行初步的水解,將部分蛋白質(zhì)分解成蛋白胨。食物在胃內(nèi)停留時(shí)間比較短,蛋白質(zhì)的消化主要在小腸中進(jìn)行。小腸中含有胰蛋白酶和腸激酶,二者的共同作用將食物中的蛋白質(zhì)水解成為游離氨基酸和寡肽,前者占只有三分之一,后者占三分之二。小腸粘膜細(xì)胞中含有寡肽酶,將小腸內(nèi)的寡肽進(jìn)一步水解成氨基酸。蛋白質(zhì)的消化率很高,可以達(dá)到95%。剩余未被消化的蛋白質(zhì)不能被吸收,同時(shí)也有一部分消化產(chǎn)物不能及時(shí)吸收,腸道菌群可以利用這些物質(zhì)產(chǎn)生腐敗作用,其產(chǎn)物多數(shù)對(duì)機(jī)體有害,當(dāng)然也能產(chǎn)生少量的脂肪酸和維生素被人體利用。
氨基酸穿過(guò)小腸粘膜進(jìn)入粘膜下毛細(xì)血管,最終匯聚到門(mén)靜脈而進(jìn)入血液循環(huán)。進(jìn)入體內(nèi)的蛋白質(zhì)主要有三個(gè)去向:通過(guò)生物氧化釋放能量供機(jī)體需要、參與構(gòu)成機(jī)體組成成分和轉(zhuǎn)化成非蛋白質(zhì)成份。
與糖和脂肪不同(糖原主要儲(chǔ)備在肌肉和肝臟,甘油三酯主要儲(chǔ)備在脂肪組織),氨基酸沒(méi)有專(zhuān)門(mén)的貯備器官。體內(nèi)氨基酸有兩個(gè)主要來(lái)源:食物蛋白質(zhì)的消化吸收(外源性氨基酸)和細(xì)胞中蛋白質(zhì)的降解(內(nèi)源性氨基酸)。另外機(jī)體細(xì)胞還可以合成少量的非必需氨基酸gydjdsj.org.cn。這些氨基酸混合在一起分布在全身各處細(xì)胞內(nèi),組成氨基酸代謝池。由于氨基酸不能自由穿過(guò)細(xì)胞膜,氨基酸在身體的分布是不均勻的,肌肉中最多,占大約50%,其次是肝臟,占10%,腎臟4%。
氨基酸代謝有三個(gè)去路:脫氨基產(chǎn)生α-酮酸和尿素;脫羧基生成胺;轉(zhuǎn)化成其他含氮化合物(如嘌呤、嘧啶等)。氨基酸在轉(zhuǎn)氨酶的作用下分解成為α-酮酸和氨,是氨基酸分解代謝的主要途徑。α-酮酸可以同氨再結(jié)合生成人體營(yíng)養(yǎng)非必需氨基酸,也可以轉(zhuǎn)化成糖類(lèi)和脂類(lèi)化合物,或者進(jìn)入三羧酸循環(huán)氧化成CO2、H2O,同時(shí)釋放能量。人體內(nèi)的氨有三種來(lái)源,其中氨基酸脫掉產(chǎn)生的氨是主要途徑,其余還包括腸道腐敗作用產(chǎn)生和腎小管上皮細(xì)胞分泌兩種。氨對(duì)于人體是有害的,必須經(jīng)過(guò)肝臟代謝主要轉(zhuǎn)化成尿素排出體外。某些氨基酸還可通過(guò)脫羧基的方式生成胺類(lèi)化合物,如谷氨酸脫羧成為γ-氨基丁酸(一種重要的抑制類(lèi)神經(jīng)遞質(zhì))、組氨酸脫羧成為組織胺(強(qiáng)烈的血管擴(kuò)張劑)、色氨酸脫羧成為5-羥色胺(抑制類(lèi)神經(jīng)遞質(zhì))等等。此外,某些氨基酸在代謝過(guò)程中還能產(chǎn)生一碳單位,后者能合成嘌呤和嘧啶,參與核酸的合成。