生理學(xué):第三節(jié)　聽(tīng)覺(jué)器官

聽(tīng)覺(jué)的外周感受器官是耳，耳的適宜刺激是一定頻率范圍內(nèi)的聲波振動(dòng)。耳由外耳、中耳和內(nèi)耳迷路中的耳蝸部分組成。由聲源振動(dòng)引起空氣產(chǎn)生疏密波，后者通過(guò)外耳道、鼓膜和聽(tīng)骨鏈的傳遞，引起耳蝸中淋巴液和基底膜的振動(dòng)，使耳蝸科蒂器官中的毛細(xì)胞產(chǎn)生興奮�？频倨鞴俸推渲兴�含的毛細(xì)胞，是真正的聲音感受裝置，外耳和中耳等結(jié)構(gòu)只是輔助振動(dòng)波到達(dá)耳蝸的傳音裝置。聽(tīng)神經(jīng)纖維就分布在毛細(xì)胞下方的基底膜中；振動(dòng)波的機(jī)械能在這里轉(zhuǎn)變?yōu)槁?tīng)神經(jīng)纖維上的神經(jīng)沖動(dòng)。并以神經(jīng)沖動(dòng)的不同頻率和組合形式對(duì)聲音信息進(jìn)入編碼，傳送到大腦皮層聽(tīng)覺(jué)中構(gòu)，產(chǎn)生聽(tīng)覺(jué)。聽(tīng)覺(jué)對(duì)動(dòng)物適應(yīng)環(huán)境和人類(lèi)認(rèn)識(shí)自然有重要的意義；在人類(lèi)，有聲語(yǔ)言是互

通信息交流思想的重要工具。

因此，在耳的生理功能研究中主要解決的問(wèn)題是：聲音怎樣通過(guò)外耳、中耳等傳音裝置傳到耳蝸，以及耳蝸的感音裝置如何把耳蝸淋巴液和基底膜的振動(dòng)轉(zhuǎn)變成為神經(jīng)沖動(dòng)。

一、人耳的聽(tīng)閾和聽(tīng)域

耳的適宜刺激是空氣振動(dòng)的疏密波，但振動(dòng)的頻率必須在一定的范圍內(nèi)，并且達(dá)到一定強(qiáng)度，才能被耳蝸所感受，引起聽(tīng)覺(jué)。通常人耳能感受的振動(dòng)頻率在16-20000Hz之間，而且對(duì)于其中每一種頻率，都有一個(gè)剛好能引起聽(tīng)覺(jué)的最小振動(dòng)強(qiáng)度，稱(chēng)為聽(tīng)閾。當(dāng)振動(dòng)強(qiáng)度在吸閾以上繼續(xù)增加時(shí)，聽(tīng)覺(jué)的感受也相應(yīng)增強(qiáng)，但當(dāng)振動(dòng)強(qiáng)度增加到某一限度時(shí)，它引起的將不單是聽(tīng)覺(jué)，同時(shí)還會(huì)引起鼓膜的疼痛感覺(jué)，這個(gè)限度稱(chēng)為最大可聽(tīng)閾。由于對(duì)每一個(gè)振動(dòng)頻率都有自己的聽(tīng)閾和最大或聽(tīng)閾，因而就能繪制出表示人耳對(duì)振動(dòng)頻率和強(qiáng)度的感受范圍的坐標(biāo)圖，如圖9-14所示。其中下方曲線(xiàn)表示不同頻率振動(dòng)的聽(tīng)閾，上方曲線(xiàn)表示它們的最大聽(tīng)閾，兩得所包含的面積則稱(chēng)為聽(tīng)域。凡是人所能感受的聲音，它的頻率和強(qiáng)度的坐標(biāo)都應(yīng)在聽(tīng)域的范圍之內(nèi)。由聽(tīng)域圖可看出，人耳最敏感的頻率在1000-3000Hz之間；而日常語(yǔ)言的頻率較此略低，語(yǔ)音的強(qiáng)度則在聽(tīng)閾和最大可聽(tīng)閾之間的中等強(qiáng)度處。

二、外耳和中耳的傳音作用

（一)耳廓和外耳道的集音作用和共鳴腔作用

外耳由耳廓和外耳道組成。人耳耳廓的運(yùn)動(dòng)能力已經(jīng)退化，但前方和側(cè)方來(lái)的聲音可直接進(jìn)入外耳道，且耳廓的形狀有利于聲波能量的聚集，引起較強(qiáng)的鼓膜振動(dòng)；同樣的聲音如來(lái)自耳廓后方，則可被耳廓遮擋，音感較弱。因此，稍稍轉(zhuǎn)動(dòng)頭的位置，根據(jù)這時(shí)兩耳聲音強(qiáng)弱的輕微變化，可以判斷音源的位置。

外耳首是聲波傳導(dǎo)的通路，一端開(kāi)口，一端終止于鼓膜。根據(jù)物理學(xué)原理，充氣的管道可與波長(zhǎng)4倍管長(zhǎng)的聲波產(chǎn)生最大的共振作用；外耳道長(zhǎng)約2.5cm，據(jù)此計(jì)算，它作為一個(gè)共鳴腔的最佳共振頻率約在3500Hz附近；這樣的聲音由外耳道傳到鼓膜時(shí)，其強(qiáng)度可以增強(qiáng)10倍。

（二)鼓膜和中耳聽(tīng)骨鏈增壓效應(yīng)

中耳包括鼓膜、鼓室、聽(tīng)骨鏈、中耳小肌和咽鼓管等主要結(jié)構(gòu)，其中鼓膜、聽(tīng)骨鏈和內(nèi)耳卵圓窗之間的關(guān)系如圖9-15所示，它們構(gòu)成了聲音由外耳傳向耳蝸的最有效通路。聲波在到達(dá)鼓膜交，由空氣為振動(dòng)介質(zhì)；由鼓膜經(jīng)聽(tīng)骨鏈到達(dá)卵圓窗膜時(shí)，振動(dòng)介質(zhì)變?yōu)楣滔嗟纳�物組織。由于不同介質(zhì)的聲阻攔不同，理論上當(dāng)振動(dòng)在這些介質(zhì)之間傳遞時(shí)，能量衰減極大，估計(jì)可達(dá)99%或更多。但由于由鼓膜到卵圓窗膜之間的傳遞系統(tǒng)的特殊力學(xué)特性，振動(dòng)經(jīng)中耳傳遞時(shí)發(fā)生了增壓效應(yīng)，補(bǔ)償了由聲阻擋不同造成的能量耗損。

鼓膜呈橢圓形，面積約50-90mm²，厚度約0.1mm。它不是一個(gè)平面膜，呈頂點(diǎn)朝向中耳的漏斗形。其內(nèi)側(cè)連錘骨柄，后者位于鼓膜的纖維層和粘膜層之間，自前上方向下，終止于鼓膜中心處。鼓膜很像電話(huà)機(jī)受話(huà)器中的振膜，是一個(gè)壓力承受裝置，具有較好的頻率響應(yīng)和較小的失真度，而且它的形狀有利于把振動(dòng)傳遞給位于漏斗尖頂處的錘骨柄。據(jù)觀(guān)察，當(dāng)頻率在2400Hz以下的聲波作用于鼓膜時(shí)，鼓膜都可以復(fù)制外加振動(dòng)的頻率，而且鼓膜的振動(dòng)與聲波振動(dòng)同始同終，很少殘余振動(dòng)。

圖9-15 人中耳和耳蝸關(guān)系模式圖

點(diǎn)線(xiàn)表示鼓膜向內(nèi)側(cè)振動(dòng)時(shí)各有關(guān)結(jié)構(gòu)的移動(dòng)情況

聽(tīng)骨鏈由錘骨、砧骨及鐙骨依gydjdsj.org.cn/rencai/次連接而成。錘骨柄附著于鼓膜，鐙骨腳板和卵圓窗膜相接，砧骨居中，將錘骨和鐙骨連接起來(lái)，使三塊聽(tīng)小骨形成一個(gè)兩壁之間呈固定角度的杠桿。錘骨柄為長(zhǎng)臂，砧骨長(zhǎng)突為短臂。該械桿系統(tǒng)的特點(diǎn)是支點(diǎn)剛好在整個(gè)聽(tīng)骨鏈的重心上，因而在能量傳遞過(guò)程中惰性最小，效率最高。鼓膜振動(dòng)時(shí)，如錘骨柄內(nèi)移，則砧骨的長(zhǎng)突和鐙骨亦和錘骨柄作同方向的內(nèi)移，如圖9-15中點(diǎn)線(xiàn)所示。

中耳增壓泖應(yīng)主要有以下兩個(gè)因素：一是由于鼓膜面積和卵圓窗膜的面積大小有差別，鼓膜振動(dòng)時(shí)，實(shí)際發(fā)生振動(dòng)的面積約55mm²，而卵圓窗膜的面積只有3.2mm²，如果聽(tīng)骨鏈傳遞時(shí)總壓力不變，則作用于卵圓窗膜上的壓強(qiáng)將增大55÷3.2=17倍；二是聽(tīng)骨鏈中杠桿長(zhǎng)臂和短臂之比約為1.3：1，即錘骨柄較長(zhǎng)，于是短臂一側(cè)的壓力將增大為原來(lái)的1.3倍。這樣算來(lái)，整個(gè)中耳傳遞過(guò)程的增壓效應(yīng)為17×1.3=22倍。

與中耳傳音功能有關(guān)的，還有中耳內(nèi)的兩條小肌肉，其中鼓膜張肌收縮時(shí)，可使錘骨柄和鼓膜內(nèi)向牽引，增加鼓膜緊張度；鐙骨肌收縮時(shí)，使鐙骨腳板向外后方移動(dòng)。強(qiáng)烈的聲響氣流經(jīng)過(guò)外耳道，以及角膜和鼻粘膜受到機(jī)械刺激時(shí)，都可以反射性地引起這兩塊小肌肉的收縮，其結(jié)果是使鼓膜緊張，使各聽(tīng)小骨之間的邊境更為緊張，導(dǎo)致吸骨鏈傳遞振動(dòng)的幅度減��；阻力加大，總的效果是使中耳的傳音效能有所減弱。據(jù)認(rèn)為，這一反應(yīng)可以阻止較強(qiáng)的振動(dòng)傳到耳蝸，對(duì)感音裝置起到某種保護(hù)作用；但由于聲音引起中耳肌的反射性收縮需經(jīng)過(guò)十幾個(gè)毫秒的潛伏期，故它們對(duì)突然發(fā)生的短暫爆炸聲的保護(hù)作用不大。

（三)咽鼓管的功能

咽鼓管亦稱(chēng)耳咽管，它連通鼓室和鼻咽部，這就使鼓室內(nèi)空氣和大氣相通，因而通過(guò)咽鼓管，可以平衡鼓室內(nèi)空氣和大氣壓之間有可能出現(xiàn)的壓力差，這對(duì)于維持鼓膜的正常位置、形狀和振動(dòng)性能有重要意義。咽鼓管阻塞時(shí)，鼓室氣體將被吸收，使鼓室內(nèi)壓力下降，引起鼓膜內(nèi)陷。暫時(shí)的鼓膜內(nèi)外壓力差，常發(fā)生在外耳道內(nèi)壓力首先發(fā)生改變而鼓室內(nèi)壓力仍處于原初的狀態(tài)，如飛機(jī)的突然升降長(zhǎng)潛水等，此時(shí)如果不能通過(guò)咽鼓管使鼓室內(nèi)壓力外耳道壓力（或大氣壓)取得平衡，就會(huì)在鼓膜兩側(cè)出現(xiàn)巨大的壓力差。據(jù)觀(guān)察，這個(gè)壓力差如達(dá)到9.33-10.76kPa(70-80mmHg)，將會(huì)引起鼓膜強(qiáng)烈痛疼；壓力差超過(guò)24kPa(180mmHg)時(shí)，可能造成鼓膜破裂。咽鼓管在正常情況下其鼻咽部開(kāi)口常處于閉合狀態(tài)，在吞咽、打呵欠或噴嚏時(shí)由于腭帆張肌等肌肉的收縮，可使管口暫時(shí)開(kāi)放，有利于氣壓平衡。

聲音的骨傳導(dǎo) 正常時(shí)聽(tīng)覺(jué)的引起，是由于聲波經(jīng)外耳道引起鼓膜的振動(dòng)，再經(jīng)聽(tīng)骨鏈和卵圓窗膜進(jìn)入耳蝸，這一條聲音傳遞地途徑，稱(chēng)為氣傳導(dǎo)。此外，聲波還可以直接引起顱骨的振動(dòng)，再引起位于顳骨骨質(zhì)中的耳蝸內(nèi)淋巴的振動(dòng)，這稱(chēng)為骨傳導(dǎo)。骨傳導(dǎo)正常時(shí)較氣傳導(dǎo)不敏感得多，幾乎不能感到它的存在；能察知骨傳導(dǎo)存在的一種方面是，把一個(gè)振動(dòng)闃的音叉的柄直接和頗骨接觸，這時(shí)人會(huì)感到一個(gè)稍有異樣的聲音；當(dāng)這個(gè)聲音減弱到聽(tīng)不到以后，再把音叉迅速移到耳廓前方，這時(shí)又能聽(tīng)到聲音的存在。這個(gè)簡(jiǎn)單實(shí)驗(yàn)說(shuō)明骨傳導(dǎo)的存在，也說(shuō)明正常時(shí)氣傳導(dǎo)較骨傳導(dǎo)為靈敏�？梢哉J(rèn)為，骨傳導(dǎo)在正常聽(tīng)覺(jué)的引起中作用微乎其微。不過(guò)臨床上常通過(guò)檢查患者氣傳導(dǎo)和骨傳導(dǎo)受損的情況，判斷聽(tīng)覺(jué)異常的產(chǎn)生部位和原因。

三、耳蝸的感音換能作用

耳蝸的作用是把傳到耳蝸的機(jī)械振動(dòng)轉(zhuǎn)變成聽(tīng)神經(jīng)纖維的神經(jīng)沖動(dòng)。在這一轉(zhuǎn)變過(guò)程中，耳蝸基底膜的振動(dòng)是一個(gè)關(guān)鍵因素。它的振動(dòng)使位于它上面的毛細(xì)胞受到刺激，引起耳蝸內(nèi)發(fā)生各種過(guò)渡性的電變化，最后引起位于毛細(xì)胞底部的傳入神經(jīng)纖維產(chǎn)生動(dòng)作電位。

（一)耳蝸的結(jié)構(gòu)要點(diǎn)

耳蝸是一條骨質(zhì)的管道圍繞一個(gè)骨軸盤(pán)旋21/2-23/4周而成。在耳蝸管的橫斷面上可見(jiàn)到兩個(gè)分界膜，一為斜行的前庭膜，一為橫行的基底膜，此兩膜將管道分為三個(gè)腔，分別稱(chēng)為前庭階、鼓階和蝸管（圖9-16)。前庭附在耳蝸底部與卵圓窗膜相接，內(nèi)充外淋巴；鼓階在耳蝸底部與圓窗膜相接，也充滿(mǎn)外淋巴，后者在耳蝸?lái)敳亢颓巴ルA中的外淋巴相交通；蝸管是一個(gè)盲管，其中內(nèi)淋巴浸浴著位于基底膜上的螺旋器的表面。螺旋器的構(gòu)造極為復(fù)雜；在蝸管的橫斷面上的靠蝸軸一側(cè)，可看到有一行內(nèi)毛細(xì)胞縱向排列；在蝸管的靠外一側(cè)，有3-5行外毛細(xì)胞縱向排列（參看圖9-18)；此外還有其他的支持細(xì)胞和存在于這些細(xì)胞間的較大的間隙，包括內(nèi)、外隧道和Nuel間隙。需要指出的是，這些間隙中的液體在成分上和外淋巴一致，它們和蝸管中的內(nèi)淋巴不相交通，但可通過(guò)基底膜上的小孔與鼓階中的外淋巴相交通。這樣的結(jié)構(gòu)使得毛細(xì)胞的頂部與蝸管中的內(nèi)淋巴相接觸，而毛細(xì)胞的周?chē)�和底部則和外淋巴相接觸。每一個(gè)毛細(xì)胞的項(xiàng)部表面，都有上百條排列整齊的聽(tīng)毛，其中較長(zhǎng)的一些埋植在蓋膜的冰膠狀物質(zhì)中，有些則只和蓋膜接觸。蓋膜在內(nèi)側(cè)連耳蝸軸，外側(cè)游離在內(nèi)淋巴中。

（二)基底膜的振動(dòng)和行波理論

當(dāng)聲流振動(dòng)通過(guò)聽(tīng)骨鏈到達(dá)卵圓窗膜時(shí)，壓力變化立即傳給隔離蝸內(nèi)液體和膜性結(jié)構(gòu)；如果卵圓窗膜內(nèi)移，前庭膜和基底膜也將下移，最后是鼓階的外淋巴壓迫圓窗膜外移；相反，當(dāng)卵圓窗膜外移時(shí)，整個(gè)耳蝸內(nèi)結(jié)構(gòu)又作反方向的移動(dòng)，于是形成振動(dòng)。可以看出，在正常氣傳導(dǎo)的過(guò)程中，圓窗膜實(shí)際起著緩沖耳蝸內(nèi)壓力變化的作用，是耳蝸內(nèi)結(jié)構(gòu)發(fā)生振動(dòng)的必要條件。有人用直接觀(guān)察的方法gydjdsj.org.cn/yishi/，詳細(xì)記錄了聲音刺激引起的基底膜振動(dòng)的情況，這對(duì)于了解基底膜振動(dòng)的形式，以及這種振動(dòng)在耳蝸接受不同頻率的聲音刺激時(shí)有何差異，提供了可靠的依據(jù)。觀(guān)察表明，基底膜的振動(dòng)是以行波（traveling wave)的方式進(jìn)行的，即內(nèi)淋巴的振動(dòng)首先是靠近卵圓窗處引起基底膜的振動(dòng)，此波動(dòng)再以行波的形式沿基底膜向耳蝸的頂部方向傳播，就像人在抖動(dòng)一條綢帶時(shí)，有行波沿綢帶向遠(yuǎn)端傳播一樣。下一步還證明，不同頻率的聲音引起的行波都從基底膜的底部，即靠近卵圓窗膜處開(kāi)始，但頻率不同時(shí)，行波傳播的遠(yuǎn)近和最大行波的出現(xiàn)部位有氣溫同，如圖9-17所示，；這就是振動(dòng)頻率愈低，行波傳播愈遠(yuǎn)，最大行波振幅出現(xiàn)的部位愈靠近基底膜頂部，而且在行波最大振幅出現(xiàn)后，行波很快消失，不再傳播；相反地，高頻率聲音引起的基底膜振動(dòng)，只局限于卵圓窗附近。

圖9-16 耳蝸管的橫斷面圖

不同頻率的振動(dòng)引起的基底膜不同形式的行波傳播，主要由基底膜的某些物理性質(zhì)決定的�；�底膜的長(zhǎng)度在人約為30mm，較耳蝸略短，但寬度在靠近卵圓窗處只有0.04mm，以且逐漸加寬；與此相對(duì)應(yīng)，基底膜上的蚴旋器的高度和重量，也隨著基底膜的加寬而變大。這些因素決定了基底膜愈靠近底部，共振頻率愈高，愈靠近頂部，共振頻率愈低；這就使得低頻振動(dòng)引起的行波在向頂部傳播時(shí)阻力較小，而高頻振動(dòng)引起的行波只限局在底部附近。

不同頻率的聲音引起的不同形式的基底膜的振動(dòng)，被認(rèn)為是耳蝸能區(qū)分不同聲音頻率的基礎(chǔ)。破壞動(dòng)物不同部位基底膜的實(shí)驗(yàn)和臨床上不同性質(zhì)耳聾原因的研究，都證明了這一結(jié)論，亦即耳蝸底部受時(shí)主要影響高頻聽(tīng)力，耳蝸?lái)敳渴軗p時(shí)主要影響低頻聽(tīng)力。不能理解，既然每一種振動(dòng)頻率在基底膜上都有一個(gè)特定的行波傳播范圍和最大振幅區(qū)，與這些區(qū)域有關(guān)的毛細(xì)胞和聽(tīng)神經(jīng)纖維就會(huì)受到最大的刺激，這樣，來(lái)自基底膜不同區(qū)域的聽(tīng)神經(jīng)纖維的神經(jīng)沖動(dòng)及其組合形式，傳到聽(tīng)覺(jué)中樞的不同部位，就可能引起不同音調(diào)的感覺(jué)。

基底膜的振動(dòng)怎樣使毛細(xì)胞受到刺激，如圖9-18所示。毛細(xì)胞頂端的聽(tīng)毛有些埋在蓋膜的膠狀物中，有些是和蓋膜的下面接觸；因蓋膜和基底膜的振動(dòng)軸不一致，于是兩膜之間有一個(gè)橫向的交錯(cuò)移動(dòng)，使聽(tīng)毛受到一個(gè)切向力的作用而彎曲（圖9-18，下)。據(jù)研究，毛細(xì)胞聽(tīng)纖毛的彎曲，是耳蝸中由機(jī)械能轉(zhuǎn)為電變化的第一步。

圖9-18基底膜和蓋膜振動(dòng)時(shí)毛細(xì)胞頂部聽(tīng)毛受力情況

上：靜止時(shí)的情況 下：基底膜在振動(dòng)中上移時(shí)，因與蓋膜之間的切向運(yùn)動(dòng)，聽(tīng)毛彎向蝸管外側(cè)

（三)耳蝸的生物現(xiàn)象

在耳蝸結(jié)構(gòu)中除了能記錄到與聽(tīng)神經(jīng)纖維興奮有關(guān)的動(dòng)作電位，還能記錄到一些其他形式的電變化。在耳蝸未受到刺激時(shí)，如果把一個(gè)電極放在鼓階外淋巴中，并接地使之保持在零電位，那么用另一個(gè)測(cè)量電極可測(cè)出蝸管內(nèi)淋巴中的電位為+80mV左右，這稱(chēng)為內(nèi)淋巴電位。如果將此測(cè)量電極刺入毛細(xì)胞膜內(nèi)，則膜內(nèi)電位為-70?/FONT>-80mV。毛細(xì)胞頂端膜外的浸浴液為內(nèi)淋巴，則該處毛細(xì)胞內(nèi)（相當(dāng)于-80mV)和膜外（相當(dāng)于+80mV)的電位差當(dāng)為160mV；而在毛細(xì)胞周?chē)�的浸浴液為外淋巴（電位相�?dāng)于零)，該處膜內(nèi)外的電位差只有80mV左右；這是毛細(xì)胞靜息電位和一般細(xì)胞不同之處。據(jù)實(shí)驗(yàn)分析，內(nèi)淋巴中正電位的產(chǎn)生和維持，同蝸管外側(cè)壁處的血管紋結(jié)構(gòu)的細(xì)胞活動(dòng)有直接關(guān)系（圖9-16)，并且對(duì)缺 O₂非常敏感；有人發(fā)現(xiàn)，血管紋細(xì)胞的膜含有大量活性很高的ATP酶，具有“鈉泵”的作用，它們可依靠分解ATP獲得能量，將血漿中的K⁺泵入內(nèi)淋巴，將內(nèi)淋巴中的Na⁺泵入血漿，但被轉(zhuǎn)運(yùn)的K⁺擔(dān)超過(guò)了Na⁺的量，這就使內(nèi)淋巴中有大量K⁺蓄積，因而使內(nèi)淋巴保持了較高的正電位；缺O(jiān)₂使ATP的生成受阻，也使Na⁺泵的活動(dòng)受阻，因而使內(nèi)淋巴的正電位不能維持。

當(dāng)耳蝸接受聲音刺激時(shí)，在耳蝸及其附近結(jié)構(gòu)又可記錄到一種特殊的電波動(dòng)，稱(chēng)為微音器電位。這是一種交流性質(zhì)的電變化，在一定的刺激強(qiáng)度范圍內(nèi)，它的頻率和幅度與聲波振動(dòng)完全一致（圖9-19)；這一現(xiàn)象正如向一個(gè)電話(huà)機(jī)的受話(huà)器或微音器（即麥克風(fēng))發(fā)聲時(shí)，它們可將聲音振動(dòng)轉(zhuǎn)變?yōu)椴ㄐ晤?lèi)似的音頻電信號(hào)一樣，這正是把耳蝸的這種電變化稱(chēng)為微音器電位的原因。事實(shí)上，如果對(duì)著一個(gè)實(shí)驗(yàn)動(dòng)物和耳廓講話(huà)，同時(shí)在耳蝸引導(dǎo)它的微音器電位，并將此電位經(jīng)放大后連接到一個(gè)揚(yáng)聲器，那么揚(yáng)聲器發(fā)出的聲音正好是講話(huà)的聲音！這一實(shí)驗(yàn)生動(dòng)地說(shuō)明，耳蝸在這里起著類(lèi)似微音器的作用，能把聲波變成相應(yīng)的音頻電信號(hào)。微音器電位的其它一些特點(diǎn)是：潛伏期極短，小于0.1ms；沒(méi)有不應(yīng)期；對(duì)缺O(jiān)₂和深麻醉相對(duì)地不敏感，以及它在聽(tīng)神經(jīng)纖維變性時(shí)仍能出現(xiàn)等。

圖9-19 由短聲刺激引起的微音器電位和聽(tīng)神經(jīng)動(dòng)作電位

CM：微音器電位 AP：耳蝸神經(jīng)動(dòng)作電位（包括N₁、N₂、N₃三個(gè)負(fù)電位)

A與B對(duì)比表明，聲音位相改變時(shí)，微音器電位位相倒轉(zhuǎn)，但神經(jīng)動(dòng)作

電位位相沒(méi)有變化 C：在白噪音作用下，AP消失，CM仍存在

用微電極進(jìn)入毛細(xì)胞的細(xì)胞內(nèi)電變化記錄的實(shí)驗(yàn)證明，所謂微音器電位就是多個(gè)毛細(xì)胞在接受聲音刺激時(shí)產(chǎn)生的感受器電位的復(fù)合表現(xiàn)；在記錄單一毛細(xì)胞跨膜電位的情況下，發(fā)現(xiàn)聽(tīng)毛只要有0.1^。的角位移，就可引起毛細(xì)胞出現(xiàn)感受器電位，而且電位變化的方向與聽(tīng)毛受力的方向有關(guān)，亦即此電位既可是去極化的；這就說(shuō)明了為什么微音器電位的波動(dòng)同聲波振動(dòng)的頻率和幅度相一致。

由于聽(tīng)毛的角位移和產(chǎn)生感受器電位之間只有一極短潛伏期，因而認(rèn)為后者的產(chǎn)生是由于毛細(xì)胞頂部膜中有機(jī)械門(mén)控通道的存在，聽(tīng)毛受力引起該處膜的輕微變形，就足以改變這種通道蛋白質(zhì)的功能狀態(tài)，引起跨膜離子移動(dòng)和相應(yīng)的電位反應(yīng)。在毛細(xì)胞，它的感受器電位可引起細(xì)胞基底部的遞質(zhì)（可能是谷氨酸和門(mén)冬氨酸)釋放量的改變，進(jìn)而引起分布在附近的耳蝸傳入纖維產(chǎn)生動(dòng)作電位，傳向聽(tīng)覺(jué)高級(jí)樞，產(chǎn)生聽(tīng)覺(jué)。至于內(nèi)毛細(xì)胞和外毛細(xì)胞在功能上有何不同，有人首先注意到它們所接受的傳入纖維的數(shù)目有極大差異。據(jù)計(jì)算，人一側(cè)耳蝸內(nèi)毛細(xì)胞的總數(shù)約為3500個(gè)，外毛細(xì)胞則有約15000個(gè)，但來(lái)自螺旋神經(jīng)節(jié)的約32000條聽(tīng)神經(jīng)傳入纖維中約有90%分布到內(nèi)毛細(xì)胞的底部，這說(shuō)明一個(gè)內(nèi)毛細(xì)胞可接受多條傳入纖維的分布，而多個(gè)外毛細(xì)胞才能接受一個(gè)傳入纖維的軸突分支。因此一般認(rèn)為，內(nèi)毛細(xì)胞的作用是把不同頻率的聲音振動(dòng)轉(zhuǎn)變?yōu)榇罅糠植荚谒鼈兊撞康膫魅肜w維的神經(jīng)沖動(dòng)，向中樞傳送聽(tīng)覺(jué)信息，而息細(xì)胞的作用近年來(lái)卻發(fā)現(xiàn)有些特殊。有人發(fā)現(xiàn)毛細(xì)胞在基底膜振動(dòng)和聽(tīng)毛受力而出現(xiàn)微音器電位時(shí)，此細(xì)胞可產(chǎn)生形體長(zhǎng)短的快速改變，超極化引起細(xì)胞伸長(zhǎng)，去極化引起細(xì)胞縮短，它們的形體改變因此也和外來(lái)聲音振動(dòng)的頻率和振幅同步。據(jù)認(rèn)為，外毛細(xì)胞的這種形體改變可以使所在基底膜部分原有的振動(dòng)增強(qiáng)，亦卻對(duì)行經(jīng)該處的行波起放大作用，這顯然使位于該部分基底膜上的內(nèi)毛細(xì)胞更易受到刺激，提高了對(duì)該振動(dòng)頻率的敏感性。外毛細(xì)胞因膜內(nèi)外電位差改變引起的機(jī)制尚不清楚，但這使得基底膜不僅僅是以固定的結(jié)構(gòu)“被動(dòng)”地對(duì)外界的振動(dòng)產(chǎn)生行波，它還可以“主動(dòng)”地增強(qiáng)行波的振動(dòng)幅度。

四、聽(tīng)神經(jīng)動(dòng)作電位

聽(tīng)神經(jīng)纖維的動(dòng)作電位，是耳蝸對(duì)聲音刺激一一系列反應(yīng)中最后出現(xiàn)的電變化，是耳蝸對(duì)聲音刺激進(jìn)行換能和編碼作用的總結(jié)果，中樞的聽(tīng)覺(jué)感受只能根據(jù)這些傳入來(lái)引起。圖9-19中的N₁、N₂、N₃……是從整個(gè)吸神經(jīng)上記錄到復(fù)合動(dòng)作電位，并非由單一聽(tīng)神經(jīng)纖維的興奮所產(chǎn)生。用不同頻率的純音刺激耳蠅，同時(shí)檢查不同的單一聽(tīng)神經(jīng)纖維的沖動(dòng)發(fā)放情況，就可檢查行波理論是否正確，也可闡明耳蝸編碼作用的某些特點(diǎn)。仔細(xì)分析每一條聽(tīng)神經(jīng)纖維的放電牧場(chǎng)生和聲音頻率之間的關(guān)系時(shí)，發(fā)出如果聲音強(qiáng)度夠大時(shí)，同一纖維�？蓪�(duì)一組頻率相近的純音刺激起反應(yīng)，但如果將聲音強(qiáng)度逐漸減弱，則可找到一個(gè)纖維的最佳反應(yīng)頻率，即當(dāng)別的刺激頻率都因強(qiáng)度太弱而不引起動(dòng)作電位時(shí)，該頻率仍能引起。每一條纖維的最佳反應(yīng)頻率的高低，決定于該纖維末稍的基底膜上分布位置，而這一部分正好是該頻率的聲音所引起的最大振幅行波的所在位置。由這類(lèi)實(shí)驗(yàn)得出的初步結(jié)論是，當(dāng)某一頻率的聲音強(qiáng)度較弱時(shí)，神經(jīng)信號(hào)由少數(shù)對(duì)該頻率最敏感的神經(jīng)纖維向中樞傳遞，當(dāng)這一頻率的聲音強(qiáng)度增大時(shí)，除了能引起上述纖維興奮外，還能引起更多一些其最佳反應(yīng)頻率與該頻率相近的神經(jīng)纖維也發(fā)生興奮，使更多的纖維參加到傳音的頻率及其強(qiáng)度的行列里來(lái)，結(jié)果是由這些纖維傳遞的神經(jīng)沖動(dòng)，共同向中樞傳遞這一聲音的頻率及其強(qiáng)度的信息。在自然情況下，作用于人耳的聲音捱牟頻率和強(qiáng)度的變化是十分復(fù)雜的，因此基底膜的振動(dòng)形式和由此而引起聽(tīng)神經(jīng)纖維的興奮及其組合也是十分復(fù)雜的；人耳可以區(qū)別不同音色，其基礎(chǔ)可能亦在于此。