二、糖的有氧氧化
葡萄糖在有氧條件下,氧化分解生成二氧化碳和水的過程稱為糖的有氧氧化(aerobicoxidation)。有氧氧化是糖分解代謝的主要方式,大多數(shù)組織中的葡萄糖均進(jìn)行有氧氧化分解供給機(jī)體能量。
(一)有氧氧化過程
糖的有氧氧化分兩個階段進(jìn)行。第一階段是由葡萄糖生成的丙酮酸,在細(xì)胞液中進(jìn)行。第二階段是上述過程中產(chǎn)生的NADH+H+和丙酮酸在有氧狀態(tài)下,進(jìn)入線粒體中,丙酮酸氧化脫羧生成乙酰CoA進(jìn)入三羧酸循環(huán),進(jìn)而氧化生成CO2和H2O,同時NADH+H+等可經(jīng)呼吸鏈傳遞,伴隨氧化磷酸化過程生成H2O和ATP,下面主要將討論有氧氧化在線粒體中進(jìn)行的第二階段代謝。
1.丙酮酸的氧化脫羧
催化氧化脫羧的酶是丙酮酸脫氫酶系(pyruvate dehydrogenase system),此多酶復(fù)合體括丙酮酸脫羧酶,輔酶是TPP,二氫硫辛酸乙酰轉(zhuǎn)移酶,輔酶是二氫硫辛酸和輔酶A,還有二氫硫辛酸脫氫酶,輔酶是FAD及存在于線粒體基質(zhì)液中的NAD+,多酶復(fù)合體形成了緊密相連的連鎖反應(yīng)機(jī)構(gòu),提高了催化效率。
從丙酮酸到乙酰CoA是糖有氧氧化中關(guān)鍵的不可逆反應(yīng),催化這個反應(yīng)的丙酮酸脫氫酶系受到很多因素的影響,反應(yīng)中的產(chǎn)物,乙酰CoA和NADH++H+可以分別抑制酶系中的二氫硫辛酸乙酰轉(zhuǎn)移酶和二氫硫辛酸脫氫酶的活性,丙酮酸脫羧酶(pyruvate decarboxylase,PDC)活性受ADP和胰島素的激活,受ATP的抑制。
丙酮酸脫氫反應(yīng)的重要特征是丙酮酸氧化釋放的自由能貯存在乙酰CoA中的高能硫酯鍵中,并生成NADH+H+(圖4-4)。
圖4-4 丙酮酸脫氫酶復(fù)合物的作用機(jī)制
2.三羧酸循環(huán)(tricarboxylic acid cycle)
乙酰CoA進(jìn)入由一連串反應(yīng)構(gòu)成的循環(huán)體系,被氧化生成H2O和CO2。由于這個循環(huán)反應(yīng)開始于乙酰CoA與草酰乙酸(oxaloacetate)縮合生成的含有三個羧基的檸檬酸,因此稱之為三羧酸循環(huán)或檸檬酸循環(huán)(citric acid cycle)。其詳細(xì)過程如下: