2.第二階段：
(6)3-磷酸甘油醛氧化反應(yīng)(oxidation of glyceraldehyde-3-phosphate
此反應(yīng)由3-磷酸甘油醛脫氫酶(glyceraldehyde 3－phosphatedehydrogenase)催化3-磷酸甘油醛氧化脫氫并磷酸化生成含有1個(gè)高能磷酸鍵的1，3－二磷酸甘油酸，本反應(yīng)脫下的氫和電子轉(zhuǎn)給脫氫酶的輔酶NAD+生成NADH+H+，磷酸根來(lái)自無(wú)機(jī)磷酸。
(7)1.3－二磷酸甘油酸的高能磷酸鍵轉(zhuǎn)移反應(yīng)
在磷酸甘油酸激酶(phosphaglycerate kinase,PGK)催化下，1.3－二磷酸甘油酸生成3-磷酸甘油酸，同時(shí)其C1上的高能磷酸根轉(zhuǎn)移給ADP生成ATP，這種底物氧化過(guò)程中產(chǎn)生的能量直接將ADP磷酸化生成ATP的過(guò)程，稱為底物水平磷酸化(substratelevel phosphorylation)。此激酶催化的反應(yīng)是可逆的。
(8)3-磷酸甘油酸的變位反應(yīng)
在磷酸甘油酸變位酶(phosphoglycerate mutase)催化下3-磷酸甘油酸C3－位上的磷酸基轉(zhuǎn)變到C2位上生成2－磷酸甘油酸。此反應(yīng)是可逆的。
(9)2-磷酸甘油酸的脫水反應(yīng)
由烯醇化酶(enolase)催化，2-磷酸甘油酸脫水的同時(shí)，能量重新分配，生成含高能磷酸鍵的磷酸烯醇式丙酮酸(phosphoenolpyruvate PEP)。本反應(yīng)也是可逆的。
(10)磷酸烯醇式丙酮酸的磷酸轉(zhuǎn)移
在丙酮酸激酶(pyruvate kinase,PK)催化下，磷酸烯醇式丙酮酸上的高能磷酸根轉(zhuǎn)移至ADP生成ATP，這是又一次底物水平上的磷酸化過(guò)程。但此反應(yīng)是不可逆的。
丙酮酸激酶是糖的有氧氧化過(guò)程中的限速酶，具有變構(gòu)酶性質(zhì)，ATP是變構(gòu)抑制劑，ADP是變構(gòu)激活劑，Mg2+或K+可激活丙酮酸激酶的活性，胰島素可誘導(dǎo)PK的生成，烯醇式丙酮酸又可自動(dòng)轉(zhuǎn)變成丙酮酸。
總結(jié)糖的無(wú)氧酵解 在細(xì)胞液階段的過(guò)程中，一個(gè)分子的葡萄糖或糖原中的一個(gè)葡萄糖單位，可氧化分解產(chǎn)生2個(gè)分子的丙酮酸，丙酮酸將進(jìn)入線粒體繼續(xù)氧化分解，此過(guò)程中產(chǎn)生的兩對(duì)NADH+H+，由遞氫體α-磷酸甘油(肌肉和神經(jīng)組織細(xì)胞)或蘋果酸(心肌或肝臟細(xì)胞)傳遞進(jìn)入線粒體，再經(jīng)線粒體內(nèi)氧化呼吸鏈的傳遞，最后氫與氧結(jié)合生成水，在氫的傳遞過(guò)程釋放能量，其中一部分以ATP形式貯存。
在整個(gè)細(xì)胞液階段中的10或11步酶促反應(yīng)中，在生理?xiàng)l件下有三步是不可逆的單向反應(yīng)，催化這三步反應(yīng)的酶活性較低，是整個(gè)糖的有氧氧化過(guò)程的關(guān)鍵酶，其活性大小，對(duì)糖的氧化分解速度起決定性作用，在此階段經(jīng)底物水平磷酸化產(chǎn)生四個(gè)分子ATP。
圖4-2 葡萄糖分解的兩個(gè)階段
總而言之，經(jīng)過(guò)糖酵解途徑，一個(gè)分子葡萄糖可氧化分解產(chǎn)生2個(gè)分子丙酮酸。在此過(guò)程中，經(jīng)底物水平磷酸化可產(chǎn)生4個(gè)分子ATP，如與第一階段葡萄糖磷酸化和磷酸果糖的磷酸化消耗二分子ATP相互抵消，每分子葡萄糖降解至丙酮酸凈產(chǎn)生2分子ATP，如從糖原開(kāi)始，因開(kāi)始階段僅消耗1分子ATP，所以每個(gè)葡萄糖單位可凈生成3分子ATP(圖4-2)。葡萄糖+2Pi+2NAD++2ADP→2丙酮酸+2ATP+2NADH+2H++2H2O
