生活史及發(fā)育各期生物學(xué)
日本血吸蟲的生活史比較復(fù)雜，包括在終宿主體內(nèi)的有性世代和在中間宿主釘螺體內(nèi)的無性世代的交替。生活史分成蟲、蟲卵、毛蚴、母胞蚴、子胞蚴、尾蚴、童蟲等7個階段（圖14－18)。
日本血吸蟲成蟲寄生于人及多種哺乳動物的門脈－腸系膜靜脈系統(tǒng)。雌蟲產(chǎn)卵于靜脈末梢內(nèi)，蟲卵主要分布于肝及結(jié)腸腸壁組織，蟲卵發(fā)育成熟后，腸粘膜內(nèi)含毛蚴蟲卵脫落入腸腔，隨糞便排出體外。含蟲卵的糞便污染水體，在適宜條件下，卵內(nèi)毛蚴孵出。毛蚴在水中遇到適宜的中間宿主釘螺，侵入螺體并逐漸發(fā)育。先形成袋形的母胞蚴，其體內(nèi)的胚細(xì)胞可產(chǎn)生許多子胞蚴，子胞蚴逸出，進(jìn)入釘螺肝內(nèi)，其體內(nèi)胚細(xì)胞陸續(xù)增殖，分批形成許多尾蚴。尾蚴成熟后離開釘螺，常常分布在水的表層，人或動物與含有尾蚴的水接觸后，尾蚴經(jīng)皮膚而感染。尾蚴侵入皮膚，脫去尾部，發(fā)育為童蟲。童蟲穿入小靜脈或淋巴管，隨血流或淋巴液帶到右心、肺，穿過肺泡小血管到左心并運(yùn)送到全身。大部分童蟲再進(jìn)入小靜脈，順血流入肝內(nèi)門脈系統(tǒng)分支，童蟲在此暫時停留，并繼續(xù)發(fā)育。當(dāng)性器官初步分化時，遇到異性童蟲即開始合抱，并移行到門脈－腸系膜靜脈寄居，逐漸發(fā)育成熟交配產(chǎn)卵（圖14－18)。
圖14－18 日本血吸蟲生活史
1．成蟲產(chǎn)卵及卵的排出 成蟲寄生于終宿主的門脈、腸系膜靜脈系統(tǒng)，蟲體可逆血流移行到腸粘膜下層的小靜脈末梢，合抱的雌雄成蟲在此處交配產(chǎn)卵，每條雌蟲每日產(chǎn)卵約300～3000個。日本血吸蟲雌蟲在排卵時呈陣發(fā)性地成串排出，以致卵在宿主肝、腸組織血管內(nèi)往往沉積成念珠狀，雌蟲產(chǎn)卵量因蟲的品系（株)、實驗動物宿主及蟲體寄生時間長短不同而異。所產(chǎn)的蟲卵大部分沉積于腸壁小血管中，少量隨血流進(jìn)入肝。約經(jīng)11天，卵內(nèi)的卵細(xì)胞發(fā)育為毛蚴，含毛蚴的成熟蟲卵在組織中能存活10天。由于毛蚴分泌物能透過卵殼，破壞血管壁，并使周圍組織發(fā)炎壞死；同時腸的蠕動、腹內(nèi)壓增加，致使壞死組織向腸腔潰破，蟲卵便隨潰破組織落入腸腔，隨糞便排出體外。不能排出的蟲卵沉積在局部組織中，逐漸死亡、鈣化。
2．毛蚴的孵化 含有蟲卵的糞便污染水體，在適宜的條件下，卵內(nèi)毛蚴孵出。毛蚴的孵出與溫度、滲透壓、光照等因素有關(guān)。當(dāng)溫度在5～35℃之間均能孵出，一般溫度愈高，孵化愈快，毛蚴的壽命也愈短，以25～30℃最為適宜；低滲透壓的水體、光線照射可以加速毛蚴的孵化；水的pH值也很重要，毛蚴卵化的最適宜pH為7.5～7.8。毛蚴孵出后，多分布在水體的表層，作直線運(yùn)動，并且有向光性和向清性的特點。毛蚴在水中能存活1～3天，孵出后經(jīng)過時間愈久，感染釘螺的能力愈低。當(dāng)遇到中間宿主釘螺，就主動侵入，在螺體內(nèi)進(jìn)行無性繁殖。
3．幼蟲在釘螺體內(nèi)的發(fā)育繁殖 釘螺是日本血吸蟲唯一的中間宿主。毛蚴襲擊和吸附螺軟組織是由于前端鉆器的吸附作用和一對側(cè)腺分泌粘液作用的結(jié)果；與此同時、毛蚴頂腺細(xì)胞可分泌蛋白酶以降解含有糖蛋白成分的細(xì)胞外基質(zhì)，以利其鉆穿螺軟組織。隨則，毛蚴不斷交替伸縮動作，從已被溶解和松軟的組織中進(jìn)入，毛蚴體表纖毛脫落，胚細(xì)胞分裂，2天后可在釘螺頭足部及內(nèi)臟等處開始發(fā)育為母胞蚴。在母胞蚴體內(nèi)產(chǎn)生生殖細(xì)胞，每一生殖細(xì)胞又繁殖成一子胞蚴，子胞幼具有運(yùn)動性，破壁而出，移行到釘螺肝內(nèi)寄生。子胞蚴細(xì)長，節(jié)段性，體內(nèi)胚細(xì)胞又分裂而逐漸發(fā)育為許多尾蚴。一個毛蚴鉆入釘螺體內(nèi)，經(jīng)無性繁殖，產(chǎn)生數(shù)以千萬計的尾蚴，尾蚴在釘螺體內(nèi)分批成熟，陸續(xù)逸出。尾蚴形成的全部過程所需時間與溫度有關(guān)，至少為44天，最長是159天。發(fā)育成熟的尾蚴自螺體逸出并在水中活躍游動。醫(yī)學(xué)全.在.線gydjdsj.org.cn
4．尾蚴逸出及侵入宿主 影響尾蚴自釘螺逸出的因素很多，最主要的因素是水溫，一般在15～35℃范圍內(nèi)沒有什么區(qū)別，最適宜溫度為20～25℃；光線對尾蚴逸出有良好的作用；水的pH在6.6～7.8范圍內(nèi)，對尾蚴逸出不受影響。尾蚴逸出后，主要分布在水面下，其壽命一般為1～3天。尾蚴的存活時間及其感染力隨環(huán)境溫度及水的性質(zhì)和尾蚴逸出后時間長短而異。當(dāng)尾蚴遇到人或動物皮膚時，用吸盤吸附在皮膚上，依靠其體內(nèi)腺細(xì)胞分泌物的酶促作用，頭器伸縮的探查作用，以及蟲體全身肌肉運(yùn)動的機(jī)械作用而協(xié)同完成鉆穿宿主皮膚。在數(shù)分鐘內(nèi)即可侵入。尾蚴一旦侵入皮膚以后丟棄尾部。一般認(rèn)為，后鉆腺的糖蛋白分泌物遇水膨脹變成粘稠的膠狀物，能粘著皮膚，以利前鉆腺分泌酶的導(dǎo)向和避免酶流失等作用；前鉆腺分泌物中的蛋白酶在鈣離子激活下，能使角蛋白軟化，并降解皮膚的表皮細(xì)胞間質(zhì)、基底膜和真皮的基質(zhì)等，有利于尾蚴鉆入皮膚。
5．皮蟲定居及營養(yǎng) 尾蚴脫去尾部，侵入宿主皮膚后，稱為童蟲（schistosomula)童蟲在皮下組織停留短暫時間后，侵入小末梢血管或淋巴管內(nèi)，隨血流經(jīng)右心到肺，再左心入大循環(huán)，到達(dá)腸系膜上下動脈，穿過毛細(xì)血管進(jìn)入門靜脈，待發(fā)育到一定程度，雌雄成蟲合抱，再移行到腸系膜下靜脈及痔上靜脈寄居、交配、產(chǎn)卵。自尾蚴侵入宿主至成蟲成熟并開始產(chǎn)卵約需24天，產(chǎn)出的蟲卵在組織內(nèi)發(fā)育成熟需11天左右。成蟲在人體內(nèi)存活時間因蟲種而異，日本血吸成蟲平均壽命約4.5年，最長可活40年之久。
血吸蟲生長發(fā)育的營養(yǎng)物質(zhì)來自宿主，它具有兩個吸收物質(zhì)的界面，即體壁和腸道均有吸收營養(yǎng)的功能，而每一界面對吸收的物質(zhì)具有選擇性。體壁負(fù)有吸收和交換等重要生理功能，目前認(rèn)為單糖的攝入主要通過體壁而不是腸道，并且尚能吸收介質(zhì)中的若干氨基酸。血吸蟲攝取營養(yǎng)的另一個途徑是腸道，蟲體通過口腔不斷吞食宿主的紅細(xì)胞，據(jù)估計每條雌蟲攝取紅細(xì)胞數(shù)為33萬個／小時，而雄蟲僅為3.9萬個／小時。紅細(xì)胞被蟲體內(nèi)的蛋白分解酶消化。雌蟲的酶活力比雄蟲高，紅細(xì)胞所提供的營養(yǎng)物質(zhì)為血紅蛋白的 α及β鏈，消化后產(chǎn)生肽或游離氨基酸；以及從紅細(xì)胞中核苷酸來的核苷。紅細(xì)胞被消化后殘存于腸道內(nèi)棕黑色素是一種復(fù)合的卟啉物質(zhì)，因血吸蟲無肛孔，故色素殘渣從口排出。
