排泄系統(tǒng)(圖16-3) 線蟲的排泄系統(tǒng)有管型和腺型兩種。有尾感器亞綱的蟲種為管型結(jié)構(gòu),無尾感器亞綱的蟲種為腺型。管型的基本結(jié)構(gòu)是一對長排泄管,由一短橫管相連,在橫管中央腹面有一小管經(jīng)排泄孔通向體外。有些蟲種尚有一對排泄腺與橫管相通,其分泌物與蟲體的脫鞘有關(guān)。腺型則只有一個具大細胞核的排泄細胞,其位于腸管前端,開口在咽部神經(jīng)環(huán)附近的腹面。
圖16-3 線蟲內(nèi)部結(jié)構(gòu)模式圖
2.蟲卵 寄生線蟲的蟲卵一般為卵圓形,卵殼多為黃色、棕黃色或無色。卵殼主要是由三層組成:外層較薄,來源于受精卵母細胞的卵膜,稱為卵黃膜或受精膜,由脂蛋白構(gòu)成;中層較厚,稱為殼質(zhì)層(chitinous layer),含殼質(zhì)及蛋白質(zhì),能抵抗外界的機械壓力,是卵殼的主要組成部分;內(nèi)層薄,稱為脂層或稱蛔甙層(ascaroside),含脂蛋白和蛔甙,具有調(diào)節(jié)滲透作用的重要功能。既防止水溶性物質(zhì)從外界滲入卵內(nèi),也防止卵內(nèi)物質(zhì)向外漏出。有些蟲種,如蛔蟲,當蟲卵通過子宮時,卵殼外附加一層由子宮壁分泌的酸性粘多糖-鞣化蛋白復合物,稱為蛋白質(zhì)外膜。此層對蟲卵水分的保持,防止過快干枯死亡有一定的作用。自人體內(nèi)排出時,蟲卵內(nèi)細胞發(fā)育的程度因蟲種而異,有的線蟲卵內(nèi)的細胞尚未分裂,如受精蛔蟲卵;有的已分裂為數(shù)個細胞,如鉤蟲卵;有的則已發(fā)育為蝌蚪期胚,如蟯蟲卵;有的蟲種,蟲卵內(nèi)的胚胎在子宮內(nèi)即發(fā)育成熟,自陰門排出時已為幼蟲階段,如絲蟲。
生活史
線蟲的基本發(fā)育過程分為蟲卵、幼蟲和成蟲三個階段。
某些種線蟲的蟲卵,在適宜的條件(溫度、濕度、氧)下,能在外界環(huán)境中發(fā)育成熟,并能孵化出幼蟲。孵化時由于卵內(nèi)幼蟲的活動及其分泌孵化酶(酯酶、殼質(zhì)酶、蛋白酶)的作用,破壞各層卵殼,使水分浸入,卵內(nèi)壓力增高,導致卵殼破裂,幼蟲得以孵出,并進一步發(fā)育為感染期蚴后,才感染人體,如鉤蟲;有些蟲種的蟲卵在外界只能發(fā)育至感染期卵(內(nèi)含幼蟲),當其進入人體內(nèi)后,在腸道特殊環(huán)境條件(溫度、pH、二氧化碳等)刺激下,才能卵化出幼蟲,如蛔蟲;一些直接產(chǎn)幼蟲的蟲種,其幼蟲需在中間宿主體內(nèi)發(fā)育為感染期蚴后,通過中間宿主再感染人體,如絲蟲。
線蟲的幼蟲在發(fā)育中最顯著的特征是蛻皮(molting)。蛻皮時,皮下層組織先行增厚,舊角皮與其分離,同時由皮下層分泌物逐漸形成新角皮。舊角皮在幼蟲分泌的蛻皮液(主要含亮氨酸氨肽酶)作用下,自內(nèi)向外逐漸溶解,最終導致破裂而脫掉。幼蟲的發(fā)育一般分為四期,共蛻皮四次。有些蟲種第二次蛻皮后,發(fā)育為感染期幼蟲,此為寄生性線蟲生活史中由自生生活向寄生生活轉(zhuǎn)化的一個重要過渡階段。此期幼蟲不太活動,也不攝食,只能利用體內(nèi)貯存的物質(zhì),以脂類代謝為主,維持最低的能量消耗。一般幼蟲經(jīng)第四次蛻皮后進入皮蟲期,逐漸發(fā)育成熟。
根據(jù)生活史中有無中間宿主,可將線蟲發(fā)育過程分為兩種類型:生活史中無中間宿主者,稱為直接發(fā)育型,其過程較簡單,寄生腸道的線蟲多屬此型,如鉤蟲。屬于此發(fā)育類型的線蟲,亦可統(tǒng)稱為土源性線蟲。生活史中有中間宿主者,稱為間接發(fā)育型,其過程較復雜,寄生組織內(nèi)的線蟲多屬此型,如絲蟲。屬于此發(fā)育類型的線蟲,亦可統(tǒng)稱為生物源性線蟲。另外,某些種線蟲的生活史包括自生世代和寄生世代現(xiàn)象,其過程更為復雜,如糞類圓線蟲。
在線蟲生活的環(huán)境中,各種理化因素對其發(fā)育都有影響,其中尤以溫度、濕度和氧更為重要。線蟲卵和幼蟲在外界發(fā)育時,一般需要適宜的溫度和濕度,高溫或低溫都會抑制其生長發(fā)育;若溫度過高,將加速蟲體的耗竭,以致死亡。另外,當土壤濕度較低時,易引起蟲體失水,代謝降低;若濕度過大,土壤中氧含量低,也不利蟲體的生存。不同蟲種、各發(fā)育階段及其活動狀況對氧的需求也不完全相同。成蟲一般能適應人體內(nèi)的環(huán)境,一旦因其他疾病引起生理變化時,也會導致蟲體的排出或死亡。