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組織學(xué)與胚胎學(xué):二、骨

骨由骨組織、骨膜gydjdsj.org.cn/zhuyuan/及骨髓等構(gòu)成。骨組織是堅硬而有一定韌性的結(jié)締組織。(一)骨組織的結(jié)構(gòu)骨組織(osseous tissue)由大量鈣化的細胞間質(zhì)及數(shù)種細胞組成。鈣化的細胞間質(zhì)稱為骨基質(zhì)(bone matrix)。細胞有骨原細胞、成骨細胞、骨細胞及破骨細胞…

骨由骨組織、骨膜gydjdsj.org.cn/zhuyuan/及骨髓等構(gòu)成。骨組織是堅硬而有一定韌性的結(jié)締組織。

(一)骨組織的結(jié)構(gòu)

骨組織(osseous tissue)由大量鈣化的細胞間質(zhì)及數(shù)種細胞組成。鈣化的細胞間質(zhì)稱為骨基質(zhì)(bone matrix)。細胞有骨原細胞、成骨細胞、骨細胞及破骨細胞四種。骨細胞最多,位于骨基質(zhì)內(nèi),其余三種細胞均位于骨組織的邊緣(圖4-5)。

圖4-5 骨組織和各種細胞

1.骨基質(zhì) 即骨的細胞間質(zhì),由有機成分和無機成分構(gòu)成,含水極少。有機成分由成骨細胞分泌形成,包括大量膠原纖維(占有機成分的95%)及少量無定形基質(zhì)。無定形基質(zhì)為凝膠,內(nèi)含中性或弱堿性糖胺多糖,有粘著膠原原纖維的作用。基質(zhì)中還含有兩種鈣結(jié)合蛋白:骨鈣蛋白(osteocalcin)和骨磷蛋白(phosphophoryms)。前者有兩個與鈣親合力強的部位,后者則有許多鈣結(jié)合部位,但只有一部分骨磷蛋白是可溶性的,其余均與膠原纖維相結(jié)合。鈣結(jié)合蛋白與鈣化及鈣的運輸有關(guān)。無機成分又稱骨鹽(bone mineral),主要為羥磷灰石結(jié)晶(hydroxyapatite crystal,(Ca10(PO4)6( OH )2),屬不溶性中性鹽,呈細針狀,長10~20nm,沿膠原原纖維長軸規(guī)則排列并與之結(jié)合。有機成分與無機成分的緊密結(jié)合使骨十分堅硬。

骨基質(zhì)結(jié)構(gòu)呈板層狀,稱為骨板(bone lamella),成層排列的骨板猶如多層木質(zhì)膠合板。同一骨板內(nèi)的纖維相互平行,相鄰骨板的纖維則相互垂直,這種結(jié)構(gòu)形式有效地增強了骨的支持力。

2.骨組織的細胞

(1)骨細胞(osteocyte):單個分散于骨板內(nèi)或骨板間。骨細胞是有許多細長突起的細胞,胞體較小,呈扁橢圓形,其所在空隙稱骨陷窩(bone lacuna),突起所在的空隙稱骨小管(bone canaliculi)(圖4-6)。相鄰骨細胞的突起以縫隙連接相連,骨小管則彼此連通。骨陷窩和骨小管內(nèi)含組織液,可營養(yǎng)骨細胞和輸送代謝產(chǎn)物(圖4-7)。骨陷窩周圍的薄層骨基質(zhì)鈣化程度較低,并可不斷更新,在機體需要時,骨細胞的溶骨作用可溶解此層骨基質(zhì),使Ca2釋放入骨陷窩的組織液中,繼而進入血液,對維持血鈣的恒態(tài)水平有一定作用。

圖4-6 小鼠骨細胞和骨基質(zhì)(脫鈣后)電鏡像×25000

Pr骨細胞突起和骨小管,Co膠原原纖維

(上海醫(yī)科大學(xué)電鏡室供圖)

圖4-7 骨細胞超微結(jié)構(gòu)模式圖

(2)骨原細胞(osteogenic cell):是骨組織中的干細胞,位于骨外膜及骨內(nèi)膜貼近骨處。細胞較小,呈梭形,核橢圓形,細胞質(zhì)少,弱嗜堿性。當骨組織生長或改建時,骨原細胞能分裂分化為成骨細胞(圖4-5)。

(3)成骨細胞(osteoblast):分布在骨組織表面,成年前較多,常排成一層,成年后較少。成骨細胞是具有細小突起的細胞,胞體呈矮柱狀或橢圓形,其突起常伸入骨質(zhì)表層的骨小管內(nèi),與表層骨細胞的突起形成連接。核圓形,多位于細胞的游離端(圖4-5)。胞質(zhì)嗜堿性,電鏡下可見大量粗面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)和發(fā)達的高爾基復(fù)合體。成骨時,成骨細胞分泌骨基質(zhì)的有機成分,稱為類骨質(zhì)(osteoid),同時以類似頂漿分泌的方式向類骨質(zhì)中釋放一些小泡,稱基質(zhì)小泡(matrix vesicle);|(zhì)小泡直徑約0.1μm,有膜包被,膜上有堿性磷酸酶、焦磷酸酶和ATP酶,泡內(nèi)含鈣和小的羥磷灰石結(jié)晶。一般認為,基質(zhì)小泡是使類骨質(zhì)鈣化的重要結(jié)構(gòu)。近年發(fā)現(xiàn),骨基質(zhì)中的鈣結(jié)合蛋白均由成骨細胞分泌產(chǎn)生。當成骨細胞被類骨質(zhì)包埋后,便成為骨細胞。

(4)破骨細胞(osteoclast):主要在骨組織表面,數(shù)目較少。破骨細胞是一種多核的大細胞,直徑約100μm,含有2-50個核。目前認為它由多個單核細胞融合而成,無分裂能力。光鏡下,破骨細胞貼近骨基質(zhì)的一側(cè)有紋狀緣(圖4-5),胞質(zhì)呈泡沫狀,在HE染色的切片中胞質(zhì)易為伊紅染色。電鏡下可其貼近骨基質(zhì)一側(cè)有許多不規(guī)則的微絨毛,稱為皺褶緣(ruffled border)(圖4-8),即光鏡下的紋狀緣。在皺褶緣的周緣有一環(huán)形胞質(zhì)區(qū),內(nèi)有多量微絲,而無其它細胞器,稱為亮區(qū)(clear zone)。亮區(qū)的細胞膜平整并緊貼于骨基質(zhì)表面,形成一道環(huán)形胞質(zhì)圍墻,使所包圍的區(qū)域成為封閉的微環(huán)境區(qū)。破骨細胞功能活躍時,向此區(qū)釋放多種蛋白酶、碳酸酐酶、乳酸及檸檬酸等,在酶及酸的作用下使骨基質(zhì)溶解。皺褶緣可增大吸收面積,電鏡下可見皺褶緣基部有吞飲泡和吞噬泡,泡內(nèi)含小骨鹽晶體及解體的有機成分,表明破骨細胞有溶解和吸收骨基質(zhì)的作用。

圖4-8 破骨細胞超微結(jié)構(gòu)模式圖

(二)長骨的結(jié)構(gòu)

長骨由骨松質(zhì)、骨密質(zhì)、骨膜、關(guān)節(jié)軟骨及血管、神經(jīng)等構(gòu)成。

1.骨松質(zhì)(spongy bone) 分布于長骨的骨骺和骨干的內(nèi)側(cè)份,是大量針狀或片狀骨小梁相互連接而成的多孔隙網(wǎng)架結(jié)構(gòu),網(wǎng)孔即骨髓腔,其中充滿骨髓。骨小梁厚度一般為0.1-0.4mm,由數(shù)層平行排列的骨板和骨細胞構(gòu)成(圖4-9)。骨小管穿行表層骨板開口于骨髓腔,骨細胞從中獲得營養(yǎng)并排出代謝產(chǎn)物。

2.骨密質(zhì)(compact bone) 分布于長骨骨干和骨骺的外側(cè)份。骨密質(zhì)內(nèi)的骨板排列很有規(guī)律,按骨板排列方工可分為環(huán)骨板、骨單位和間骨板。

(1)環(huán)骨板(circumferential lamella):分布于長骨干的外側(cè)面及近骨髓腔的內(nèi)側(cè)面,分別稱為外環(huán)骨板及內(nèi)環(huán)骨板。外環(huán)骨板較厚,約有10~40層,較整齊地環(huán)繞骨干排列(圖4-9)。內(nèi)環(huán)骨板較薄,僅由數(shù)層骨板組成,排列不甚規(guī)則。外環(huán)骨板及內(nèi)環(huán)骨板均有橫向穿越的小管,統(tǒng)稱穿通管(perforating canal,又稱Volkmann管)。穿通管與縱行排列的骨單位中央管相通連(圖4-9),它們都是小血管、神經(jīng)及骨膜成分的通道,并含有組織液。

圖4-9 長骨骨干結(jié)構(gòu)模式圖

(2)骨單位(osteon):又稱哈弗系統(tǒng)(Haversian system),是長骨干起支持作用的主要結(jié)構(gòu)單位。骨單位位于內(nèi)、外環(huán)骨板之間在,數(shù)量較多,呈筒狀,直徑30~70μm,長0.6~2.5mm,由10~20層同心圓排列的骨板(哈弗骨板)圍成。各層骨板之間有骨細胞。各層骨細胞的突起經(jīng)骨小管穿越骨板相互連接。骨單位的中軸有一中央管(central canal),或稱哈弗管(Haversian canal)(圖4-9,4-10),內(nèi)含骨膜組織、毛細血管(有的是微動靜脈)和神經(jīng)。

各個骨單位表面都有一層厚約2μm的粘合質(zhì),是一層含骨鹽多而膠原纖維少或缺如的骨基質(zhì),在骨的橫磨片上呈折光較強的輪廓線,稱粘合線(cement line)(圖4-10)。骨單位周邊部的骨小管都在粘合線以內(nèi)返折,不與相鄰單位表面的骨小管通連。骨單位最內(nèi)層的骨小管均開口于中央管,使每一骨單位內(nèi)的骨細胞均能通過相互通連的骨小管獲得營養(yǎng)。骨的內(nèi)、外環(huán)骨板與骨單位交界處也有粘合線,但不如骨單位之間的明顯。

圖4-10 骨單位

下圖為人骨脫鈣后冷凍切片硫堇染色×400

(上海醫(yī)科大學(xué)組織胚胎學(xué)教研室供圖)

(3)間骨板(interstitial lamella): 是填充在骨單位之間的一些不規(guī)則的平行骨板,它們是原有的骨單位或內(nèi)外環(huán)骨板未被吸收的殘留部分,其中除骨陷窩及骨小管外,無其它管道(圖4-9)。

3.骨膜 除關(guān)節(jié)面以外,骨的內(nèi)、外表面分別覆以骨內(nèi)膜和骨外膜。骨外膜(periosteum)分為兩層:外層較厚,為致密結(jié)締組織,纖維粗大而密集,有的纖維橫向穿入外環(huán)骨板,稱穿通纖維(perforating fiber)或Sharpey纖維,起固定骨膜和韌帶的作用;內(nèi)層較薄,結(jié)締組織疏松,含骨原細胞和成骨細胞及小血管和神經(jīng)。在骨髓腔面、骨小梁的表面、中央管及穿通管的內(nèi)表面均襯有薄層結(jié)締組織,即骨內(nèi)膜(endosteum)。骨內(nèi)膜的纖維細而少,細胞常排列成一層,頗似單層扁平上皮,細胞之間有縫隙連接,它們與骨細胞突起之間也有縫隙連接。這些細胞能分裂分化為成骨細胞。還有人認為這種細胞具有離子屏障功能,其作用是分隔骨細胞周液和骨髓腔內(nèi)的組織液,使骨細胞周液維持一定的鈣、磷濃度,有利于骨鹽結(jié)晶的形成。

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