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生物化學與分子生物學:第三節(jié) 氨基酸的生物合成

組成人體蛋白質的氨基酸中,有些氨基酸只能在植物及微生物體內合成,人體必須從食物中攝取,這些氨基酸即必需氨基酸(escential amino acids),其余的氨基酸可利用代謝中間產(chǎn)物合成,稱為非必需氨基酸(nonescential amino acids)。(表7-2)除酪氨酸外,體內非必需氨基酸由…

組成人體蛋白質的氨基酸中,有些氨基酸只能在植物及微生物體內合成,人體必須從食物中攝取,這些氨基酸即必需氨基酸(escential amino acids),其余的氨基酸可利用代謝中間產(chǎn)物合成,稱為非必需氨基酸(nonescential amino acids)。(表7-2)除氨酸外,體內非必需氨基酸由四種共同代謝中間產(chǎn)物(丙酮酸、草酰乙酸、α-酮戊二酸及3-磷酸甘油)之一作其前體簡單合成。如前所述,酪氨酸由苯丙氨酸必需氨基酸羥化生成,嚴格講酪氨酸不是非必需氨基酸,對每日膳食中苯丙氨酸的需要量同時亦反映了對酪氨酸的需要量。

表7-2人體中必需和非必需氨基酸

EssentialNonessential
ArginineAlanine
HistidineAsparagine
IsoleucineAspartate
LeucineCysteine
LysineGlutamate
MethionineGlutamine
PhenylalanineGlycine
ThreonineProline
TryptophanSerine
ValineTyrosine

*Althoughmammals synthesize arginine,they cleave most of it to form urea(Sections 24-2Dand E).

1.丙氨酸,天冬酰胺、天冬氨酸、谷氨酸谷氨酰胺由丙酮酸、草酰乙酸和α-酮戊二酸合,三種α-酮酸:丙酮酸、草酰乙酸和α-酮戊二酸分別為丙氨酸,天冬氨酸和谷氨酸的前體,經(jīng)一步轉氨反應可生成相應氨基酸(圖7-22、反應1-3)。天冬酰胺和谷氨酰胺分別由天冬氨酸和谷胺酸加氨反應生成(圖7-22反應4,5)。谷氨酰胺合成酶(glutamine cynthetase)催化谷氨酰胺合成,NH3為氨基供體、反應中消耗ATP生成ADP和Pi。而天冬酰胺由天冬gydjdsj.org.cn/rencai/酰胺合成酶(asparagine synthetase)催化合成,利用谷氨酰胺提供氨基、消耗ATP生成AMP+PPi。

圖7-22 氨酸、天冬氨酸、谷氨酸、天冬酰胺和谷氨酰胺的合成

谷氨酰胺是許多生物合成反應的氨基供體,同時也是體內NH2的貯存形式。谷氨酰胺合成酶位于體內氨代謝的中樞位置。實事上,此酶由α-酮戊二酸激活,此種調控作用有利于防止谷氨酸氧化脫氨造成體內氨的堆積。

2.谷氨酸是脯氨酸,鳥氨酸精氨酸的前體。谷氨酸γ羧基還原生成醛,繼而形成中間Schiff堿,進一步還原可生成脯氨酸(圖7?3)。此過程中的中間產(chǎn)物5-谷氨酸半醛(glutamate-5-semialdehyde)在鳥氨酸-δ-氨基轉移酶(ornithine-δ-amino-transferase)催化下直接轉氨生成鳥氨酸。

圖7-23 由谷氨酸生成脯氨酸、鳥氨酸和精氨酸

3.絲氨酸、半胱氨酸和甘氨酸由三磷酸甘油生成。絲氨酸由糖代謝中間產(chǎn)物3-磷酸甘油經(jīng)三步反應生成。(1)3-磷酸甘油酸在3-磷酸甘油酸脫氫酶催化下生成了一磷酸羥基丙酮酸(3-phosgydjdsj.org.cn/jianyan/phohydroxypyruvate)。(2)由谷氨酸提供氨基經(jīng)轉氨作用生成3-磷酸絲氨酸(3-phosphoserine)。(3)3磷酸絲氨酸水解生成絲氨酸。

絲氨酸以兩種途徑參與甘氨酸的合成:(1)由絲氨酸羥甲酰轉移酶(serine hydroxymethyltransforese)催化直接生成甘氨酸,同時生成N5,N10-甲酰FH4。(2)由N5,N10-CHO-FH4,CO2和NH+4在甘氨酸合成酶(glycineaynthase)催化下縮合生成。

在蛋氨酸代謝中已討論過,人體中半胱氨酸可由蛋氨酸分解代謝中間產(chǎn)物同型半胱氨酸和絲氨酸合成,半胱氨酸的巰基來源于必需氨基酸-蛋氨酸,故有人將其稱為半必需氨基酸(semiessential amino acid)。而在植物及微生物中,半胱氨酸在絲氨酸乙酰轉移酶催化下被乙;〈蒓-乙酰絲氨酸(O-acetyl serine)。(2)乙;粠基取代生成半胱氨酸。反應中的羥基由PAPS經(jīng)PAPS還原酶及亞硫酸還原酶(sulfite reductase)催化生成。

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