傳入纖維分布在梭內(nèi)肌的中央,它的直徑較粗(12~20μm),傳導(dǎo)速度也較快(90m/s)。當(dāng)肌肉被牽拉時(shí),不僅拉長(zhǎng)了梭外肌,也拉長(zhǎng)了梭內(nèi)肌,特別是梭內(nèi)肌的中央部分。牽拉是對(duì)肌梭的有效刺激。
這一刺激在肌梭內(nèi)被轉(zhuǎn)變?yōu)闆_動(dòng),通過傳入纖維將沖動(dòng)傳到中樞。因此肌梭實(shí)際上是一種牽張受體。 肌梭內(nèi)的梭內(nèi)肌也受由脊髓γ-運(yùn)動(dòng)神經(jīng)元發(fā)出的傳出神經(jīng)支配。它的作用可引起梭內(nèi)肌收縮。由于梭內(nèi)肌的肌原纖維分布在兩端,因此兩端收縮則拉長(zhǎng)了梭內(nèi)肌的中央部,對(duì)感受器是一種刺激或提高肌梭對(duì)牽張刺激的感受性, 從而增加其向中樞發(fā)放的沖動(dòng)。由肌梭傳入的沖動(dòng),在脊髓可使支配骨骼肌的α神經(jīng)元興奮。 這就是梭內(nèi)肌中傳出和傳入神經(jīng)的作用。
支配梭外肌的神經(jīng)纖維來自脊髓中α神經(jīng)元,它使梭外肌收縮。如果梭外肌的收縮縮短了整塊肌肉的長(zhǎng)度,由于肌梭與梭外肌呈平行排列,因此梭內(nèi)肌的長(zhǎng)度也縮短,對(duì)肌梭的牽張作用減少或消失,向中樞發(fā)放的沖動(dòng)減少,也就不再引起脊髓中α神經(jīng)元興奮,肌肉停止收縮。由此可見,α神經(jīng)元興奮使梭外肌收縮,肌肉縮短,可降低對(duì)肌梭的刺激作用。 而γ神經(jīng)元興奮,使梭內(nèi)肌收縮,增加對(duì)肌梭的刺激。因此,對(duì)肌梭的傳入神經(jīng)沖動(dòng),α和γ神經(jīng)元有完全相反的作用。
當(dāng)叩擊肌腱時(shí),肌肉內(nèi)的肌梭同時(shí)受到拉長(zhǎng),并發(fā)動(dòng)牽張反射醫(yī)學(xué)全在.線gydjdsj.org.cn,此時(shí)肌肉的收縮幾乎是一次同步性收縮。前述膝反射就屬于這一類。緩慢持續(xù)牽拉肌腱時(shí)也發(fā)生牽張反射,它與肌緊張的形成有密切的關(guān)系,其表現(xiàn)為受牽拉的肌肉能發(fā)生緊張性收縮,阻止被拉長(zhǎng)。肌緊張是維持軀體姿勢(shì)的基本反射活動(dòng)。
(2)牽張反射的意義:機(jī)體很多骨骼肌在平時(shí)并不是完全松弛的,而是保持在一定的持續(xù)收縮狀態(tài), 即具有一定的肌緊張,特別是一些維持軀體姿式的肌肉。這種緊張性的維持實(shí)際上是一種神經(jīng)反射。在動(dòng)物實(shí)驗(yàn)中,如果將脊髓后根剪斷,而不損傷前根,使傳入神經(jīng)沖動(dòng)不能進(jìn)入脊髓。結(jié)果表明,相應(yīng)的肌肉立即喪失緊張性。說明這些肌緊張是一種靠傳入神經(jīng)沖動(dòng)維持的神經(jīng)反射。實(shí)驗(yàn)證明肌梭的傳入神經(jīng)沖動(dòng)是引起這些肌緊張反射的傳入部分。肌緊張?jiān)诰S持姿勢(shì)上有重要的作用。平時(shí)人體關(guān)節(jié)部分的伸肌群由于重力作用總是處于持續(xù)被拉長(zhǎng)的狀態(tài),此時(shí)對(duì)肌梭是一種刺激, 因此不斷有沖動(dòng)由肌梭的傳入纖維傳至脊髓。在中樞引起脊髓α-神經(jīng)元興奮,使肌肉保持在一定的收縮狀態(tài),對(duì)抗重力的牽張作用,維持人體的一定姿勢(shì)。
牽張反射對(duì)完成隨意運(yùn)動(dòng)也有重要的作用。 例如當(dāng)人們想提起某一重物時(shí),首先由皮層發(fā)出沖動(dòng)傳至脊髓引起α及γ神經(jīng)元興奮。α神經(jīng)元引起相應(yīng)骨骼肌的收縮。γ神經(jīng)元使梭內(nèi)肌也收縮。在真正提起重物之前, 由于肌肉并未縮短,而梭內(nèi)肌的收縮可拉長(zhǎng)梭內(nèi)肌本身,增加傳入纖維向中樞發(fā)放的沖動(dòng),這種沖動(dòng)又可以興奮脊髓內(nèi)的α神經(jīng)元, 使骨骼肌收縮力量進(jìn)一步加強(qiáng),直至骨骼肌縮短重物被提起。因此,牽張反射在各種隨意運(yùn)動(dòng)中有十分重要的作用。
呼吸運(yùn)動(dòng)也是由骨骼。ò跫『托夭考∪)的收縮完成的。 當(dāng)由腦干呼吸中樞向相應(yīng)脊髓運(yùn)動(dòng)神經(jīng)元發(fā)放沖動(dòng)時(shí),使α及γ運(yùn)動(dòng)神經(jīng)元都興奮。此時(shí)吸氣肌及相應(yīng)的梭內(nèi)肌都收縮。由于梭內(nèi)肌收縮,它的傳入神經(jīng) 沖動(dòng)通過對(duì)α運(yùn)動(dòng)神經(jīng)元的興奮作用,使吸氣肌的收縮力量不斷加強(qiáng),直至抬起胸廓或使膈肌下降,產(chǎn)生吸氣。一旦產(chǎn)生吸氣動(dòng)作醫(yī)學(xué).全在.線gydjdsj.org.cn, 骨骼肌的長(zhǎng)度縮短,梭內(nèi)肌的長(zhǎng)度也隨之縮短,向中樞發(fā)放的沖動(dòng)減少而停止吸氣肌的收縮, 從而終止吸氣。因此每次吸氣的終止都有牽張反射的參與。實(shí)驗(yàn)表明這種牽張反射是維持人體呼吸運(yùn)動(dòng)的頻率和深度的重要調(diào)節(jié)機(jī)制。
3.腱器官反射 腱器官分布于肌腱膠原纖維之中, 與梭外肌呈串聯(lián)排列。當(dāng)梭外肌收縮時(shí),可拉長(zhǎng)腱器官,由腱器官的傳入纖維將沖動(dòng)傳向脊髓。 由于它與骨骼肌呈串聯(lián)排列,因此當(dāng)肌肉作等長(zhǎng)收縮時(shí),對(duì)它的刺激作用最強(qiáng),是感受肌肉收縮時(shí)張力變化的感受器。由腱器官傳入的沖動(dòng)不直接作用于脊髓前角運(yùn)動(dòng)神經(jīng)元, 而需通過中間神經(jīng)元,是一種多突觸的反射活動(dòng)。它對(duì)相應(yīng)骨骼肌的作用不是興奮而是抑制。有人認(rèn)為這種抑制收縮的作用是一種保護(hù)作用,防止肌肉過分收縮而損傷肌肉。
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