。ㄈ)唾液
唾液的70%由下頜下腺分泌,25%由腮腺分泌,5%由舌下腺分泌。唾液中的水和粘液起潤滑口腔作用,唾液淀粉酶可分解食物中的淀粉。唾液中還含有溶菌酶。唾液腺間質(zhì)內(nèi)有淋巴細(xì)胞和漿細(xì)胞,漿細(xì)胞分泌的IgA與腺細(xì)胞產(chǎn)生的蛋白質(zhì)分泌片結(jié)合,形成分泌性IgA,隨唾液排入口腔,具有免疫作用。
。ㄋ)下頜下腺分泌的生物活性多肽
近20年來,陸續(xù)從鼠等動物及人的下頜下腺發(fā)現(xiàn)或分離撮出近30種生物活性多肽,有的已被提純,其分子結(jié)構(gòu)也已清楚。這些多肽物質(zhì)或直接分泌入血,或隨唾液進(jìn)入消化道再由胃腸吸收入血,對多種組織和細(xì)胞的生理活動起重要調(diào)節(jié)作用。根據(jù)多肽的不同化學(xué)性質(zhì)和生理作用,可將它們分為四大類:①促細(xì)胞生長與分化的因子,如神經(jīng)生長因子(NGF),表皮生長因子(EGF),內(nèi)皮生長刺激因子(EGSF)、紅細(xì)胞生成素(EPO)、骨髓克隆刺激因子(CSF)等。②內(nèi)環(huán)境穩(wěn)定因子,如腎素(renin)、激肽釋放酶(kallikrein,kk)、生長抑素、胰島素和高血糖素樣物質(zhì)等。③消化酶,如淀粉酶、酸性磷酸酶、核糖核酸酶等。④細(xì)胞內(nèi)調(diào)節(jié)因子,如酯肽酶等。有的多肽物質(zhì)已制成商品試劑,如從小鼠下頜下腺提純的EGF和NGF廣泛用于實驗研究。
小鼠和大鼠出生后隨著性發(fā)育成熟,下頜下腺紋狀管逐漸增粗、增長和彎曲,上皮細(xì)胞頂部胞質(zhì)內(nèi)出現(xiàn)許多分泌顆粒。由導(dǎo)管上皮演變成的這種分泌細(xì)胞,稱為顆粒曲管細(xì)胞(granular convoluted tubule cell,GCT細(xì)胞)(圖13-3)。現(xiàn)已證實,鼠和其他一些嚙齒動物下頜下腺分泌的多種生物活性多肽,主要定位于GCT細(xì)胞的分泌顆粒內(nèi);人和其他哺乳動物的下頜下腺無GCT細(xì)胞,多肽可能由紋狀管或其他導(dǎo)管的上皮細(xì)胞產(chǎn)生。
小鼠下頜下腺GCT細(xì)胞的發(fā)育分化有明顯的性別差異,雄鼠至性成熟時(生后60天)GCT發(fā)育快,小管長而彎曲,分支多,雌鼠的GCT則相對發(fā)育較差。雄鼠GCT細(xì)胞內(nèi)的分泌顆粒及產(chǎn)生的多肽也較雌鼠的多。若將新生雄鼠閹割,或給雌鼠以雄激素,GCT細(xì)胞的性差則消失,表明小鼠下頜下腺GCT細(xì)胞的發(fā)育是依賴雄激素的。此外,甲狀腺素和腎上腺皮質(zhì)激素對GCT的發(fā)育與分化也有促進(jìn)作用。
圖 13-3 大鼠下頜下腺顆粒曲管細(xì)胞×400
A 表皮生長因子(EGF)免疫組織化學(xué)法顯示陽性顆粒曲管細(xì)胞
B 半薄切片甲苯胺藍(lán)染色示顆粒曲管細(xì)胞內(nèi)的分泌顆粒(↑)
(上海醫(yī)科大學(xué)趙培林教授供圖)