細(xì)胞膜(plasma membrane)的基本結(jié)構(gòu)和物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)功能(跨膜物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn),單純擴(kuò)散,易化擴(kuò)散,主動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn))

　　（四）出胞與入胞式物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)

　　細(xì)胞對(duì)一些大分子物質(zhì)或固態(tài)、液態(tài)的物質(zhì)團(tuán)塊，可通過(guò)出胞和入胞進(jìn)行轉(zhuǎn)運(yùn)。

　　出胞主要見(jiàn)于細(xì)胞的分泌活動(dòng)，如內(nèi)分泌腺把激素分泌到細(xì)胞外液中，外分泌腺把酶株顆粒和粘液等分泌到腺管的管腔中，以及神經(jīng)細(xì)胞的軸突末梢把神經(jīng)遞質(zhì)分泌到突觸間隙中。根據(jù)在多種細(xì)胞進(jìn)行觀察，細(xì)胞的各種蛋白性分泌物先是在粗面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)生物合成；在它們由內(nèi)質(zhì)網(wǎng)到高爾基復(fù)合體的輸送過(guò)程中，逐漸被一層膜性結(jié)構(gòu)所包被，形成分泌囊泡；后者再逐漸移向特定部位的質(zhì)膜內(nèi)側(cè)，準(zhǔn)備分泌或暫時(shí)貯存。有些細(xì)胞的分泌過(guò)程是持續(xù)進(jìn)行的，有些則有明顯的間斷性。分泌過(guò)程或一般的出胞作用的最后階段是：囊泡逐漸向質(zhì)膜內(nèi)側(cè)移動(dòng)，最后囊泡膜和質(zhì)膜在某點(diǎn)接觸和相互融合，并在融合處出現(xiàn)裂口，將囊泡一次性的排空，而囊泡的膜也就變成了細(xì)胞膜的組成部分（圖2-5）。這個(gè)過(guò)程主要是由膜外的特殊化學(xué)信號(hào)或膜兩側(cè)電位改變，引起了局部膜中的Ca²⁺通道的開(kāi)放，由內(nèi)流的Ca²⁺(內(nèi)流的Ca²⁺也有的進(jìn)而引發(fā)細(xì)胞內(nèi)Ca²⁺貯存庫(kù)釋放Ca²⁺)觸發(fā)囊泡的移動(dòng)、融合和排放。最近在肥大細(xì)胞的研究表明，囊泡與質(zhì)膜的融合，可能與預(yù)先“裝配”在兩側(cè)膜上的類似形成細(xì)胞間通道的那種蛋白質(zhì)分子有關(guān)（見(jiàn)下節(jié)），當(dāng)兩者“對(duì)接”時(shí)，囊泡內(nèi)容與細(xì)胞外液相溝通；以后由于組成通道的蛋白質(zhì)各亞單位分散開(kāi)來(lái)，造成原孔洞的擴(kuò)大，完成囊泡內(nèi)容的快速排出，囊泡膜也伸展開(kāi)來(lái)，成為細(xì)胞膜的一部分。

圖2-5 分泌物的出胞過(guò)程　圖 2-6 受體介導(dǎo)式入胞過(guò)程示意圖

分泌囊泡逐漸向細(xì)胞膜內(nèi)側(cè)面靠近，兩者的膜
相互融合，融合處膜膜斷裂，分泌物排出，而后囊泡膜成為細(xì)胞膜的組成部分

　　入胞和出胞相反，指細(xì)胞外某些物質(zhì)團(tuán)塊（如侵入體內(nèi)的細(xì)菌、病毒、異物或血漿中脂蛋白顆粒、大分子營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)等）進(jìn)入細(xì)胞的過(guò)程。入胞進(jìn)行時(shí)，首先是細(xì)胞環(huán)境中的某些物質(zhì)與細(xì)胞膜接觸，引起該處的質(zhì)膜發(fā)生內(nèi)陷，以至包被吞食物，再出現(xiàn)膜結(jié)構(gòu)的斷離，最后是異物連同包被它的那一部分膜整個(gè)地進(jìn)入細(xì)胞漿中。

　　一種通過(guò)被轉(zhuǎn)運(yùn)物質(zhì)與膜表面的特殊受體蛋白質(zhì)相互作用而引起的入胞現(xiàn)象，稱為受體介導(dǎo)式入胞。通過(guò)這種方式進(jìn)入細(xì)胞的物質(zhì)已不下50余種，包括以膽固醇為主要成分的血漿低密度脂蛋白顆粒、結(jié)合了鐵離子的運(yùn)鐵蛋白、結(jié)合了維生素B₁₂的運(yùn)輸?shù)鞍�、多種生長(zhǎng)調(diào)節(jié)因子和胰島素等一部分多肽類激素、抗體和某些細(xì)菌毒素，以及一些病毒（流感和小兒麻痹病毒）等（圖示2-6）。首先是細(xì)胞環(huán)境中的某物質(zhì)為細(xì)胞膜上的相應(yīng)受體所“辨認(rèn)”，發(fā)生特異性結(jié)合；結(jié)合后形成的復(fù)合物通過(guò)它們?cè)谀そY(jié)構(gòu)中的橫向移動(dòng)，逐漸向膜表面一些稱為衣被凹陷（coated pit）的特殊部位集中。衣被陷處的膜與一般膜結(jié)構(gòu)無(wú)明顯差異，只是向細(xì)胞內(nèi)部呈輕度下凹，而且在膜的胞漿側(cè)有一層高電子密度的覆蓋物，后者經(jīng)分析是由多種蛋白質(zhì)組成的有序結(jié)構(gòu)；當(dāng)受體復(fù)合物的聚集使衣被凹陷成為直徑約0.3μm的斑片時(shí)(可以在約1分鐘的時(shí)間內(nèi)完成),該處出現(xiàn)膜向胞漿側(cè)的進(jìn)一步凹入,最后與細(xì)胞膜斷離,在胞漿內(nèi)形成一個(gè)分離的吞食泡,這稱為內(nèi)移(internalization)；原來(lái)附在衣被凹陷內(nèi)側(cè)的蛋白性結(jié)構(gòu)，現(xiàn)在正好位于吞食泡膜的外側(cè)，仍面向胞漿；但在吞食泡形成后不久，這種蛋白結(jié)構(gòu)就消失，可能是溶解在胞漿中，大概還可以再用于在細(xì)胞膜上形成新的衣被凹陷。這類蛋白質(zhì)的功能，據(jù)認(rèn)為是為吞食泡的形成提供所需的能量。失去了這種特殊的附膜蛋白結(jié)構(gòu)的吞食泡，進(jìn)而再與胞漿中稱為胞內(nèi)體（endosome）的球狀或管狀膜性結(jié)構(gòu)相融合，此胞內(nèi)體的特點(diǎn)是內(nèi)部具有較低的PH值環(huán)境，有助于受體同與它結(jié)合的物質(zhì)分離；以后的過(guò)程是這些物質(zhì)（如進(jìn)入細(xì)胞的低密度脂蛋白顆粒和鐵離子等）再被轉(zhuǎn)運(yùn)到能利用它們的細(xì)胞器，而保留在胞內(nèi)體膜上的受體，則與一部分膜結(jié)構(gòu)形成較小的循環(huán)小泡，移回到細(xì)胞膜并與之融合，再成為細(xì)胞的組成部分，使受體和膜結(jié)構(gòu)可以重復(fù)使用（圖2-6）。據(jù)測(cè)算，在人工培養(yǎng)液中的吞噬細(xì)胞1小時(shí)內(nèi)通過(guò)形成吞食泡而進(jìn)入胞漿的細(xì)胞膜面積，大約相當(dāng)于原細(xì)胞膜總面積的50%-200%，而實(shí)際細(xì)胞膜的總面積并未明顯改變，可見(jiàn)通過(guò)上述以胞內(nèi)體為轉(zhuǎn)站的膜的再循環(huán)，不僅維持了細(xì)胞膜的總面積的相對(duì)恒定，而且使相應(yīng)的受體可以反復(fù)使用。

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