膜除了有物質(zhì)轉(zhuǎn)運功能外，還有跨膜信息傳遞和能量轉(zhuǎn)換功能，這些功能的機制是由膜的分子組成和結(jié)構(gòu)決定的。膜成分中的脂質(zhì)分子層主要起了屏障作用，而膜中的特殊蛋白質(zhì)則與物質(zhì)、能量和信息的跨膜轉(zhuǎn)運和轉(zhuǎn)換有關(guān)。

　　一、膜的化學(xué)組成和分子結(jié)構(gòu)

　　從低等生物草履蟲以至高等哺乳動物的各種細胞，都具有類似的細胞膜結(jié)構(gòu)。在電鏡下可分為三層，即在膜的靠內(nèi)外兩側(cè)各有一條厚約2.5nm的電子致密帶,中間夾有一條厚2.5nm的透明帶,總厚度約7.0~7.5nm左右這種結(jié)構(gòu)不僅見于各種細胞的細胞膜，亦見于各種細胞器的膜性結(jié)構(gòu)，如線粒體膜、內(nèi)質(zhì)網(wǎng)膜、溶酶體膜等，因而它被認為是一種細胞中普遍存在的基本結(jié)構(gòu)形式。

　　各種膜性結(jié)構(gòu)主要由脂質(zhì)、蛋白質(zhì)和糖類等物質(zhì)組成；盡管不同來源的膜中各種物質(zhì)的比例和組成有所不同，但一般是以蛋白質(zhì)和脂質(zhì)為主，糖類只占極少量。如以重量計算，膜中蛋白質(zhì)約為脂質(zhì)的1~4倍不等，但蛋白質(zhì)的分子量比脂質(zhì)大得多，故膜中脂質(zhì)的分子數(shù)反較蛋白質(zhì)分子數(shù)多得多，至少也超過蛋白質(zhì)分子數(shù)100倍以上。

　　各種物質(zhì)分子在膜中的排列形式和存在，是決定膜的基本生物學(xué)特性的關(guān)鍵因素。分子生物學(xué)的研究成果表明，各種物質(zhì)特別是生物大分子在各種生物結(jié)構(gòu)中的特殊有序排列，是各種生命現(xiàn)象得以實現(xiàn)的基礎(chǔ)。盡管目前還沒有一種能夠直接觀察膜的分子結(jié)構(gòu)的較方便的技術(shù)和方法，但根據(jù)對生物膜以及一些人工模擬膜特性的分析研究，從30年代以來就提出了各種有關(guān)膜的分子結(jié)構(gòu)的假說，其中得到較多實驗事實支持而目前仍為大多數(shù)人所接受的則70年代初期（Singer和Nicholson,1972)提出的液態(tài)鑲嵌模型（fluid mosaic model)。這一假想模型的基本內(nèi)容是：膜的共同結(jié)構(gòu)特點是以液態(tài)的脂質(zhì)雙分子層為基架，其中鑲嵌著具有不同分子結(jié)構(gòu)、因而也具有不同生理功能的蛋白質(zhì)，后者主要以а-螺旋或球形蛋白質(zhì)的形式存在（圖2-1)

圖2-1 膜的液態(tài)鑲嵌式模型
膜外側(cè)蛋白質(zhì)和脂質(zhì)分子上可能存在的糖鏈未畫出

　　（一)脂質(zhì)雙分子層

　　膜的脂質(zhì)中以磷脂類為主，約占脂質(zhì)總量的70%以上；其次是膽固醇，一般低于30%；還有少量屬鞘脂類的脂質(zhì)。磷脂的基本結(jié)構(gòu)是：一分子甘油的兩個羥基同兩分子脂酸相結(jié)合，另一個羥基則與一分子磷酸結(jié)合，后者再同一個堿基結(jié)合。根據(jù)這個堿基的不同，動物細胞膜中的磷脂主要有四種（圖2-2)：磷脂酰膽堿、磷脂酰乙醇胺、磷脂酰絲氨酸和磷脂酰肌醇。鞘脂類的基本結(jié)構(gòu)和磷脂類似，但不含甘油。膽固醇結(jié)構(gòu)很特殊，它含有一個甾體結(jié)構(gòu)（環(huán)戊烷多氫菲)和一個8碳支鏈。醫(yī)學(xué)全.在線.網(wǎng).站.提供

　　最初提示膜中脂質(zhì)呈雙分子層形式存在的，是對紅細胞膜所作的化學(xué)測定和計算。Gortert和Grendel(1925)提取出紅細胞膜中所含的脂質(zhì)，并測定將這些脂質(zhì)以單分子層在水溶液表面平鋪時所占的面積，結(jié)果發(fā)現(xiàn)一個紅細胞膜中脂質(zhì)所占的面積，差不多是該細胞表面積的2倍。因此導(dǎo)致以下結(jié)論：脂質(zhì)可能是以雙分子層的形式包被在細胞表面的。以后提出的雙分子層模型中，每個磷脂分子中由磷酸和堿基構(gòu)成的基團，都朝向膜的外表面或內(nèi)表面，而磷脂分子中兩條較長的脂酸烴鏈則在膜的內(nèi)部兩兩相對（圖2-1)。脂質(zhì)分子的這種定向而整齊的排列，是由脂質(zhì)分子本身的理化特性和熱力學(xué)定律所決定。所有的膜脂質(zhì)都是一些雙嗜性分子，磷脂的一端的磷酸和堿基是親水性極性基團，另一端的長烴鏈則屬疏水性非極性基團。當脂質(zhì)分子位于水表面時，由于水分子是極性分子，脂質(zhì)的親水性基團將和表面水分子相吸引，疏水性基團則受到排斥，于是脂質(zhì)會在水表面形成一層親水性基團朝向水面而疏水性基團朝向空氣的整齊排列的單分子層。從熱力學(xué)業(yè)角度分析，這樣組成的系統(tǒng)包含的自由能最低，因而最為穩(wěn)定，可以自動形成和維持。根據(jù)同樣的原理，如果讓脂質(zhì)分子在水溶液中受到激烈擾動時，脂質(zhì)有可能形成含水的小囊，但這囊只能是由脂質(zhì)雙分子層形成，外層脂質(zhì)的極性基團和囊外水分子相吸引，內(nèi)層脂質(zhì)的極性基團則和囊內(nèi)水分子相吸引，而兩層脂質(zhì)的疏水性烴鏈將兩兩相對，排斥水分子在囊膜中的存在，其結(jié)構(gòu)正和天然生物膜一致。這種人工形成的人工膜囊，稱為脂質(zhì)小體（liposome)，似人造細胞空殼，有很大的理論研究和實用價值。由此可見，脂質(zhì)分子在細胞膜中以雙分子層的形式存在，是由脂質(zhì)分子本身的理化特性所決定的。設(shè)想進化過程中最初有生物學(xué)功能的膜在原始的海洋中出現(xiàn)時（也可能包括新的膜性結(jié)構(gòu)在細胞內(nèi)部的水溶液中的生成)，這些基本的理化原理也在起作用。

圖2-2 磷脂的分子組成

　　脂質(zhì)的熔點較低，這決定了膜中脂質(zhì)分子在一般體溫條件下是呈液態(tài)的，即膜具有某種程度的流動性。脂質(zhì)雙分子層在熱力學(xué)上的穩(wěn)定性和它的流動性，能夠說明何以細胞可以承受相當大的張力和外形改變而不致破裂，而且即使膜結(jié)構(gòu)有時發(fā)生一些較小的斷裂，也可以自動融合而修復(fù)，仍保持連續(xù)的雙分子層的形式。觀察一下體內(nèi)某些吞噬細胞通過毛細血管壁內(nèi)皮細胞間隙時的變形運動和紅細胞通過纖細的毛細血管管腔時被扭曲而不破裂的情況，當會對細胞膜的可變性和穩(wěn)定性有深刻的印象。當然，膜的這些特性還同膜中蛋白質(zhì)和膜內(nèi)側(cè)某些特殊結(jié)構(gòu)（稱為細胞架)的作用有關(guān)。應(yīng)該指出的是，膜的流動性一般只允許脂質(zhì)分子在同一分子層內(nèi)作橫向運動；由于分子的雙嗜性，要脂質(zhì)分子在同一分子層內(nèi)作“掉頭”運動；或由一側(cè)脂質(zhì)層移到另一側(cè)脂質(zhì)層，這意味著有極性的磷酸和堿基的一端要穿越膜內(nèi)部的疏水性部分，這是不容易或要耗能的。

　　不同細胞或同一細胞而所在部位不同的膜結(jié)構(gòu)中，脂質(zhì)的成分和含量各有不同；雙分子層的內(nèi)外兩層所含的脂質(zhì)也不盡相同，例如，靠外側(cè)的一層主要含磷脂酰膽堿和含膽堿的鞘脂，而靠胞漿側(cè)的一層則有較多的磷脂酰乙醇胺和磷脂酰絲氨酸。膽固醇含量在兩層脂質(zhì)中無大差別；但它們含量的多少和膜的流動性大小有一定關(guān)系，一般是膽固醇含量愈多，流動性愈小。近年來發(fā)現(xiàn)，膜結(jié)構(gòu)中含量相當少的磷脂酰肌醇，幾乎全部分布在膜的靠胞漿側(cè)；這種脂質(zhì)與細胞接受外界影響，并把信息傳遞到細胞內(nèi)的過程有關(guān)。

[1] [2] [3] [4] [5] [6]  下一頁