細胞膜(plasma membrane)的基本結(jié)構(gòu)和物質(zhì)轉(zhuǎn)運功能(跨膜物質(zhì)轉(zhuǎn)運,單純擴散,易化擴散,主動轉(zhuǎn)運)

　　(二)細胞膜蛋白質(zhì)

　　膜結(jié)構(gòu)中含有蛋白質(zhì)早已證實，但有興趣的問題是膜中蛋白質(zhì)究以何種形式存在。70年代以前，多數(shù)人主張蛋白質(zhì)是平鋪在脂質(zhì)雙分子層的內(nèi)外兩側(cè)，后來證明，蛋白質(zhì)分子是以а-螺旋或球形結(jié)構(gòu)分散鑲嵌在膜的脂質(zhì)雙分子層中。

　　膜蛋白質(zhì)主要以兩種形式同膜脂質(zhì)相結(jié)合：有些蛋白質(zhì)以其肽鏈中帶電的氨基酸或基團，與兩側(cè)的脂質(zhì)極性基團相互吸引，使蛋白質(zhì)分子像是附著在膜的表面。這稱為表面蛋白質(zhì)；有些蛋白質(zhì)分子的肽鏈則可以一次或反復(fù)多次貫穿整個脂質(zhì)雙分子層，兩端露出在膜的兩側(cè)，這稱為結(jié)合蛋白質(zhì)。在用分子生物學(xué)技術(shù)確定了一個蛋白質(zhì)分子或其中亞單位的一級結(jié)構(gòu)、即肽鏈中不同氨基酸的排列順序后，發(fā)現(xiàn)所有結(jié)合蛋白質(zhì)的肽鏈中都有一個或數(shù)個主要由20-30個疏水性氨基酸組成的片段。這些氨基酸又由于所含基團之間的吸引而形成а-螺旋，即這段肽鏈沿一條軸線盤旋，形成每一圈約含3.6個氨基酸殘基的螺旋，螺旋的長度大致相當(dāng)于膜的厚度，因而推測這些疏水的а螺旋可能就是肽鏈貫穿膜的部分，它的疏水性正好同膜內(nèi)疏水性烴基相吸引。這樣，肽鏈中有幾個疏水性а-螺旋，就可能幾次貫穿膜結(jié)構(gòu)；相鄰的а-螺旋則以位于膜外側(cè)和內(nèi)側(cè)的不同長度的直肽鏈連接（參看圖2-7和8）。

　　膜結(jié)構(gòu)中的蛋白質(zhì)，具有不同的分子結(jié)構(gòu)和功能。生物膜所具有的各種功能，在很大程度上決定于膜所含的蛋白質(zhì)；細胞和周圍環(huán)境之間的物質(zhì)、能量和信息交換，大都與細胞膜上的蛋白質(zhì)分子有關(guān)。

　　由于脂質(zhì)分子層是液態(tài)的，鑲嵌在脂質(zhì)層中的蛋白質(zhì)是可移動的，即蛋白質(zhì)分子可以在膜脂分子間橫向漂浮移位；不同細胞膜中的不同蛋白質(zhì)分子的移動和所在位置，存在著精細的調(diào)控機制。例如，骨骼肌細胞膜中與神經(jīng)肌肉間信息傳遞有關(guān)的通道蛋白質(zhì)分子，通常都集中在肌細胞膜與神經(jīng)未梢分布相對應(yīng)的那些部分；而在腎小管和消化管上皮細胞，與管腔相對的膜和其余部分的膜中所含的蛋白質(zhì)種類大不相同，說明各種功能蛋白質(zhì)分子并不都能在所在的細胞膜中自由移動和隨機分布，而實際存在著的有區(qū)域特性的分布，顯然同蛋白質(zhì)完成其特殊功能有關(guān)。膜內(nèi)側(cè)的細胞骨架可能對某種蛋白質(zhì)分子局限在膜的某一特殊部分起著重要作用。

　�。ㄈ�）細胞膜糖類

　　細胞膜所含糖類甚少，主要是一些寡糖和多糖鏈，它們都以共價鍵的形式和膜脂質(zhì)或蛋白質(zhì)結(jié)合，形成糖脂和糖蛋白；這些糖鏈絕大多數(shù)是裸露在膜的外面一側(cè)的。這些糖鏈的意義之一在于以其單糖排列順序上的特異性，可以作為它們所結(jié)合的蛋白質(zhì)的特異性的“標(biāo)志”。例如，有些糖鏈可以作為抗原決定簇，表示某種免疫信息；有些是作為膜受體的“可識別性”部分，能特異地與某種遞質(zhì)、激素或其他化學(xué)信號分子相結(jié)合。如人的紅細胞ABO血型系統(tǒng)中，紅細胞的不同抗原特性就是由結(jié)合在膜脂質(zhì)的鞘氨醇分子上的寡糖鏈所決定的，A型抗原和B型抗原的差別僅在于此糖鏈中一個糖基的不同。由此可見，生物體內(nèi)不僅是多聚糖核苷酸中的堿基排列和肽鏈中氨基酸的排列可以起“分子語言”的作用，而且有些糖類物質(zhì)中所含糖基序列的不同也可起類似的作用。

　　二、細胞膜的跨膜物質(zhì)轉(zhuǎn)運功能

　　既然膜主要是由脂質(zhì)雙分子層構(gòu)成的，那么理論上只有脂溶性的物質(zhì)才有可能通過它。但事實上，一個進行著新陳代謝的細胞，不斷有各種各樣的物質(zhì)（從離子和小分子物質(zhì)到蛋白質(zhì)等大分子，以及團塊性固形物或液滴）進出細胞，包括各種供能物質(zhì)、合成細胞新物質(zhì)的原料、中間代謝產(chǎn)物和終產(chǎn)物、維生素、氧和二氧化碳，以及Na⁺、K⁺、Ca2⁺離子等。它們理化性質(zhì)各異，且多數(shù)不溶于脂質(zhì)或其水溶性大于其脂溶性。這些物質(zhì)中除極少數(shù)能夠直接通過脂質(zhì)層進出細胞外，大多數(shù)物質(zhì)分子或離子的跨膜轉(zhuǎn)運，都與鑲嵌在膜上的各種特殊的蛋白質(zhì)分子有關(guān)；至于一些團塊性固態(tài)或液態(tài)物質(zhì)的進出細胞（如細胞對異物的吞噬或分泌物的排出），則與膜的更復(fù)雜的生物學(xué)過程有關(guān)。

　　現(xiàn)將幾種常見的跨膜物質(zhì)轉(zhuǎn)運形式分述如下：

　�。ㄒ唬﹩渭償U散

　　溶液中的一切分子都處于不斷的熱運動中。這種分子運動的平均動能，與溶液的絕對溫度成正比。在溫度恒定的情況下，分子因運動而離開某一小區(qū)的量，與此物質(zhì)在該區(qū)域中的濃度（以mol/L計算）成正比。因此，如設(shè)想兩種不同濃度的同種物質(zhì)的溶液相鄰地放在一起，則高濃度區(qū)域中的溶質(zhì)分子將有向低濃度區(qū)域的凈移動，這種現(xiàn)象稱為擴散。物質(zhì)分子移動量的大小，可用通量表示，它指某種物質(zhì)在每秒內(nèi)通過每平方厘米的假想平面的摩爾或毫爾數(shù)。在一般條件下，擴散通量與所觀察平面兩側(cè)的濃度差成正比；如果所涉及的溶液是含有多種溶質(zhì)的混合溶液，那么每一種物質(zhì)的移動方向和通量，都只決定于各該物質(zhì)的濃度差，而與別的物質(zhì)的濃度或移動方向無關(guān)。但要注意的是，在電解質(zhì)溶液的情況下，離子的移動不僅取決于該離子的濃度也取決于離子所受的電場力。

　　在生物體系中，細胞外液和細胞內(nèi)液都是水溶液，溶于其中的各種溶質(zhì)分子，只要是脂溶性的，就可能按擴散原理作跨膜運動或轉(zhuǎn)運，稱為單純擴散。這是一種單純的物理過程，區(qū)別于體內(nèi)其他復(fù)雜的物質(zhì)轉(zhuǎn)運機制。但單純擴散不同于上述物理系統(tǒng)的情況是：在細胞外液和細胞內(nèi)液之間存在一個主要由脂質(zhì)分子構(gòu)成的屏障，因此某一物質(zhì)跨膜通量的大小，除了取決于它們在膜兩側(cè)的濃度外，還要看這些物質(zhì)脂溶性的大小以及其他因素造成的該物質(zhì)通過膜的難易程度，這統(tǒng)稱為膜對該物質(zhì)的通透性。

　　人體體液中存在的脂溶性物質(zhì)的數(shù)量并不很多，因而靠單純擴散方式進出細胞膜的物質(zhì)也不很多。比較肯定的是氧和二氧化碳等氣體分子，它們能溶于水，也溶于脂質(zhì)，因而可以靠各自的濃度差通過細胞膜甚或肺泡中的呼吸膜（參見第五章）。體內(nèi)一些甾體（類固醇）類激素也是脂溶性的，理論上它們也能夠靠單純擴散由細胞外液進入胞漿，但由于分子量較大，近來認(rèn)為也需要膜上某種特殊蛋白質(zhì)的“協(xié)作”，才能使它們的轉(zhuǎn)運過程加快。

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