細(xì)胞膜(plasma membrane)的基本結(jié)構(gòu)和物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)功能(跨膜物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn),單純擴(kuò)散,易化擴(kuò)散,主動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn))

　　細(xì)胞膜上的鈉泵活動(dòng)的意義是：（１）由鈉泵活動(dòng)造成的細(xì)胞內(nèi)高K⁺，是許多代謝反應(yīng)進(jìn)行的必需條件；（２）如果細(xì)胞允許大量細(xì)胞外Na⁺進(jìn)入膜內(nèi)，由于滲透壓的關(guān)系，必然會(huì)導(dǎo)致過(guò)多水分了進(jìn)入膜內(nèi)，這將引起細(xì)胞的腫脹，進(jìn)而破壞細(xì)胞的結(jié)構(gòu)；（３）它能夠建立起一種勢(shì)能貯備。如所周知，能量只能轉(zhuǎn)換而不能消滅，細(xì)胞由物質(zhì)代謝所獲得的能量，先以化學(xué)能的形式貯存在ＡＴＰ的高能磷酸鍵之中；當(dāng)鈉泵蛋白質(zhì)分解ＡＴＰ時(shí)，此能量用于使離子作逆電－化學(xué)勢(shì)跨膜移動(dòng)，于是能量又發(fā)生轉(zhuǎn)換，以膜兩側(cè)出現(xiàn)了具有高電－化學(xué)勢(shì)的離子（分別為K⁺和Na^+）而以勢(shì)能的形式貯存起來(lái)；換句話說(shuō)，泵出膜外的Na⁺由于其高濃度而有再進(jìn)入膜內(nèi)的趨勢(shì)，膜內(nèi)高濃度的K⁺、則有再有再移了膜的趨勢(shì)，這就是一種勢(shì)能貯備。由鈉泵造成的離子勢(shì)能貯備，可用于細(xì)胞的其他耗能過(guò)程。如下節(jié)將詳細(xì)討論的Na⁺、K⁺等離子在膜兩側(cè)的不均衡分布，是神經(jīng)和肌肉等組織具有興奮性的基礎(chǔ)；由K⁺、Na⁺等離子在特定條件下通過(guò)各自的離子通道進(jìn)行的順電－化學(xué)勢(shì)的被動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)，使這些細(xì)胞表現(xiàn)出各種形式的生物電現(xiàn)象。

　　繼發(fā)性主動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)鈉泵活動(dòng)形成的勢(shì)能貯備，還可用來(lái)完成一些其他物質(zhì)的逆濃度差的跨膜轉(zhuǎn)運(yùn)，這主要見(jiàn)于前面提到的腸上皮和腎小管上皮細(xì)胞對(duì)葡萄糖、氨基酸等營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的較為安全吸收現(xiàn)象，這顯然有主動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)過(guò)程的參與。但據(jù)觀察，這種理論上要耗能的過(guò)程并不直接伴隨ATP或其他供能物質(zhì)的消耗。這些物質(zhì)的跨膜轉(zhuǎn)運(yùn)經(jīng)常要伴有Na⁺由上皮細(xì)胞的管腔側(cè)同時(shí)進(jìn)入細(xì)胞；后者是葡萄糖等進(jìn)入細(xì)胞的必要條件，沒(méi)有Na⁺由高濃度的膜外順濃度差進(jìn)入膜內(nèi)，就不會(huì)出現(xiàn)葡萄糖等分子逆濃度差進(jìn)入膜內(nèi)。在完整的在體腎小管和腸粘膜上皮細(xì)胞，由于在細(xì)胞的基底-外側(cè)膜（或基側(cè)膜，即靠近毛細(xì)血管和相鄰上皮細(xì)胞側(cè)的膜）上有鈉泵存在（圖2-4），因而能造成細(xì)胞內(nèi)Na⁺濃度經(jīng)常低于小管液和腸腔液中Na⁺濃度的情況，于是Na⁺不斷由小管液和腸腔液順濃度差進(jìn)入細(xì)胞，由此釋放的勢(shì)能則用于葡萄糖分子的逆濃度進(jìn)入細(xì)胞。葡萄糖主動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)所需的能量不是直接來(lái)自ATP的分解，而是來(lái)自膜外Na⁺的高勢(shì)能；但造成這種高勢(shì)能的鈉泵活動(dòng)是需要分解ATP的，因而糖的主動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)所需的能量還是間接地來(lái)自ATP，為此把這種類型的轉(zhuǎn)運(yùn)稱為繼發(fā)性主動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)，或稱為聯(lián)合轉(zhuǎn)運(yùn)（cotransport）。每一種聯(lián)合轉(zhuǎn)運(yùn)也都與膜中存在的特殊蛋白質(zhì)有關(guān)，稱為轉(zhuǎn)運(yùn)體（transporter）；而且在不同的情況下，被轉(zhuǎn)運(yùn)的物質(zhì)分子有的與Na⁺移動(dòng)的方向相同，有時(shí)兩者方向相反。甲狀腺細(xì)胞特有的聚碘作用，也屬于繼發(fā)性主動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)。

圖2－4 葡萄糖和一些氨基酸的繼發(fā)性主動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)模式圖

上方彎曲的管腔側(cè)膜上的圓和方塊，分別表示同葡萄糖和某些氨
基酸的繼發(fā)性轉(zhuǎn)運(yùn)有關(guān)的轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白質(zhì)

　　主動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)是人體最重要的物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)形式，除上述的鈉泵外，目前了解較多的還有鈣泵（Ca²⁺-Mg²⁺依賴式ATP酶）、H⁺-K⁺泵（H⁺-K⁺依賴式ATP酶）等。這些泵蛋白在分子結(jié)構(gòu)上和鈉泵有很大類似，都以直接分解ATP為能量來(lái)源，將有關(guān)離子進(jìn)行逆濃度的轉(zhuǎn)運(yùn)。鈣泵主要分布在骨骼肌和心肌細(xì)胞內(nèi)部的肌漿網(wǎng)上，激活時(shí)可將胞漿中的Ca⁺迅速集聚到肌漿網(wǎng)內(nèi)部，使胞漿中Ca⁺濃度在短時(shí)期內(nèi)下降達(dá)成100倍以上；這是誘發(fā)肌肉舒張的關(guān)鍵因素。H⁺-K⁺泵主要分布在胃粘膜壁細(xì)胞表面，與胃酸的分泌有關(guān)。

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