二、肺循環(huán)
肺循環(huán)的功能是使血液在流經(jīng)肺泡進(jìn)和肺泡之間進(jìn)行氣體交換。呼吸性小支氣管以上的呼吸道組織的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)收體循環(huán)的支氣管的末梢之間有吻合支溝通。因此，有一部分支氣管靜脈血液可經(jīng)過(guò)這些吻合支進(jìn)入靜脈和左心房，使主動(dòng)脈血液中摻入1%-2%的靜脈血。
�。ㄒ�)肺循環(huán)的生理特點(diǎn)
右心室的每分輸出量和左心室的基本相同。肺動(dòng)脈及其分支都較粗，管壁較主動(dòng)脈及其分支薄。肺循環(huán)的全部血管都在胸腔內(nèi)，而胸腔內(nèi)的壓力低于大氣壓。這些因素使肺循環(huán)有與體循環(huán)不同的一些特點(diǎn)。
1．血流阻力和血壓 肺動(dòng)脈管壁厚度僅為主動(dòng)脈的三分之一，其分支短而管徑較粗，故肺動(dòng)脈的可擴(kuò)張性較高，對(duì)血流的阻力較小。肺循環(huán)動(dòng)脈部分總的阻力和靜脈部分總的阻力大致相等，故血流在動(dòng)脈部分的壓力降落和在靜脈部分的壓力降落相等。肺循環(huán)毛細(xì)血管壓大致在右心室壓和左心房壓數(shù)值的中點(diǎn)。由于肺循環(huán)血管對(duì)血流的阻力小，所以，雖然右心室的每分輸出理和左心室每分輸出量相等，但肺動(dòng)脈壓遠(yuǎn)較主動(dòng)脈壓為低。右心室壓和肺動(dòng)脈壓可用插入導(dǎo)管的方法直接測(cè)量。在正常人，右心室收縮壓平均約2.9kPa(22mmHg)，舒張壓為0-0.13kPa(0-1mmHg)。肺動(dòng)脈的收縮壓和右心室收縮壓相同，平均為2.2kPa(22mmHg)，舒張壓為1.1kPa(8mmHg)，平均壓約1.7kPa(13mmHg)。用間接方法可測(cè)得肺循環(huán)行細(xì)血管平均壓為0.9kPa(7mmHg)。肺循環(huán)的終點(diǎn)，即肺靜脈和左心房?jī)?nèi)壓為0.13-0.53kPa(1-4mmHg)，平均約0.27kPa(2mmHg)。
2．肺的血容量 肺部的血容量約為450ml，占全身血量的9%。由于肺組織和肺血管的可擴(kuò)張性大，故肺部血容量的變化范圍較大。在用力呼氣時(shí)，肺部血容量減少至約200ml；而在深吸氣地可增加到約1000ml。由于肺的血容量較多，而且變化范圍較大，故肺循環(huán)血管起著貯血庫(kù)的作用。當(dāng)機(jī)體失血時(shí)，肺循環(huán)可將一部分血液轉(zhuǎn)移至體循環(huán)，起代償作用。在每一個(gè)呼吸周期中，肺循環(huán)的血容量也發(fā)生周期性的變化，并對(duì)左心室輸出量和動(dòng)脈血壓發(fā)生影響。在吸氣時(shí)，由腔靜脈回流入右心房的血量增多，右心室射出的血量也就增加。由于肺擴(kuò)張時(shí)可將肺循環(huán)的血管牽拉擴(kuò)張，使其容量增大，能容納較多的血液而由肺靜脈回流入左心房的血液則減少。但在幾次心搏后，擴(kuò)張的肺循環(huán)血管已被充盈，故肺靜脈回流入左心房的血量逐漸增加。在呼氣時(shí)，發(fā)生相反的過(guò)程。因此，在吸氣開(kāi)始時(shí)，動(dòng)脈血壓下降，到吸氣相反相的后半期降至最低點(diǎn)，以后逐漸回升，在呼氣相的后半期達(dá)到最高點(diǎn)。在呼吸周期中出現(xiàn)的這種血壓波動(dòng)，稱為動(dòng)脈血壓的呼吸波。
3．肺循環(huán)毛細(xì)血管外的液體交換 如前所述，肺循環(huán)毛細(xì)血管平均約0.9kPa(7mmHg)，而血漿膠體滲透壓平均3.3kPa(25mmHg)，故將組織中的液體吸收入毛細(xì)血管的力量較大�，F(xiàn)在一般認(rèn)肺部組織液的壓力為負(fù)壓。這一負(fù)壓使肺泡膜和毛細(xì)血管管壁互相緊密相貼，有利于肺胞和血液之間的氣體交換。組織液負(fù)壓還有利于吸收肺泡內(nèi)的液體，使肺泡內(nèi)沒(méi)有液體積聚。在某些病理情況下，如左心衰竭時(shí)，肺靜脈壓力升高，肺循環(huán)毛細(xì)血管壓也隨著升高，就可使液體積聚在肺泡或肺的組織間隙中，形成肺水腫。
（二)肺循環(huán)血流量的調(diào)節(jié)
1．神經(jīng)調(diào)節(jié) 肺循環(huán)血管受交感神經(jīng)和迷走神經(jīng)支配。刺激交感神經(jīng)對(duì)肺血管的直接作用是引起收縮和血流阻力增大。但在整體情況下，交感神經(jīng)興奮時(shí)體循環(huán)的血管收縮，將一部分血液擠入肺循環(huán)，使肺循環(huán)內(nèi)血容量增加。循環(huán)血液中的兒茶酚胺也有同樣的效應(yīng)。刺激迷走神經(jīng)可使肺血管舒張。乙酰膽堿也能使肺血管舒張，但在流經(jīng)肺部后即分解失活。
2．肺泡氣的氧分壓 肺泡氣的氧分壓對(duì)肺部血管的舒縮活動(dòng)有明顯的影響。急性或慢性的低氧都能使肺部血管收縮，血流阻力增大。引起肺血管收縮的原因是肺泡氣的氧分壓低而不是血管內(nèi)血液的氧張力低。當(dāng)一部分肺泡內(nèi)氣體的氧分壓低時(shí)，這些肺泡周圍的微動(dòng)脈收縮。在肺泡氣的CO2分壓升高時(shí)，低氧引起的肺部微動(dòng)脈的收縮更加顯著�？梢�(jiàn)肺循環(huán)血管對(duì)局部低氧發(fā)生的反應(yīng)和體循環(huán)血管不同。肺部血管對(duì)低氧發(fā)生縮血管反應(yīng)的機(jī)制，目前還不完全清楚。有人推測(cè)低氧可能使肺組織產(chǎn)生一種縮血管物質(zhì)，也有人認(rèn)為必需有血管內(nèi)皮存在才能發(fā)生這種縮血管反應(yīng)。肺泡氯低氧引起局部縮血管反應(yīng)，具有一定的生理意義。當(dāng)一部分肺泡因通氣不足而氧分壓降低時(shí)，這些肺泡周圍的血管收縮，血流減少，而使較多的血液流經(jīng)通氣充足，肺泡氣氧分壓高的肺泡。假如沒(méi)有這種縮血管反應(yīng)，血液流經(jīng)通氣不足的肺泡時(shí)，血液不能充分氧合，這部分含氧較低的血液回流入左心房，就會(huì)影響體循環(huán)血液的含氧量。當(dāng)吸入氣氧分壓過(guò)低時(shí)，例如在高海拔地區(qū)，可引起肺循環(huán)動(dòng)脈廣泛收縮，血流阻力增大，故肺動(dòng)脈壓顯著升高。長(zhǎng)期居住在高海拔地區(qū)的人，�？梢�肺動(dòng)脈高壓使右心室負(fù)荷長(zhǎng)期加重而導(dǎo)致右心室肥厚。
3．血管活性物質(zhì)對(duì)肺血管的影響 腎上腺素、去甲腎上腺素、血管緊張素Ⅱ、血栓素A2、前列腺素F2α等能使肺循環(huán)的微動(dòng)脈收縮。組胺、5-羥色胺能使肺循環(huán)靜脈收縮，但在流經(jīng)肺循環(huán)后即分解失活。
三、腦循環(huán)
腦組織的代謝水平高，血流量較多。在安靜情況下，每百克腦的血流量為50-60ml/min。整個(gè)腦的血流量約為750ml/min�？梢�(jiàn)，腦的比重雖僅占體重的約2%，但血流量卻占心輸出量的15%左右。腦組織的耗氧量也較大。在安靜情況下，每百克腦每分鐘耗氧3-3.5ml；或者說(shuō)，整個(gè)腦的耗氧量約占全身耗氧量的20%。
�。ㄒ�)腦循環(huán)的特點(diǎn)
腦位于顱腔內(nèi)。顱腔是骨性的，其容積是固定的。頗腔內(nèi)為腦、腦血管和腦脊液所充滿，三者的容積的總和也是固定的。由于腦組織是不可壓縮的，故腦血管舒縮程度受到相當(dāng)?shù)南拗�，血流量的變化較其它器官的為小。
腦循環(huán)的毛細(xì)血管壁內(nèi)皮細(xì)胞相互接觸緊密，并有一定的重疊，管壁上沒(méi)有小孔。另外，毛細(xì)血管和神經(jīng)元之間并不直接接觸，而為神經(jīng)膠質(zhì)細(xì)胞怕隔開(kāi)。這一結(jié)構(gòu)特征對(duì)于物質(zhì)在血液和腦組織之間的擴(kuò)散起著屏障的作用，稱為血-腦屏障（blood-brain barrier)。
（二)腦血流量的調(diào)節(jié)
1．腦血管的自身調(diào)節(jié) 腦血流量取決于腦的動(dòng)、靜脈的壓力差和腦血管的血流阻力。在正常情況下，頸內(nèi)靜脈壓接近于右心房壓，且變化不大，故影響血流量的主要因素是頸動(dòng)脈壓。政黨情況下腦循環(huán)的灌注壓為10.6-13.3kPa(80-100mmHg)。平均動(dòng)脈壓降低或顱內(nèi)壓升高都可以使腦的灌注壓降低。但當(dāng)平均動(dòng)脈壓在8.0-18.6kPa(60-140mmHg)范圍內(nèi)變化時(shí)，腦血管可通過(guò)自身調(diào)節(jié)的機(jī)制使腦血流量保持恒定。平均動(dòng)脈壓降低到8.0kPa(60mmHg)以下時(shí)，腦血流量就會(huì)顯著減少，引起腦的功能障礙。反之，當(dāng)平均動(dòng)脈壓超過(guò)腦血管自身調(diào)節(jié)的上限時(shí)，腦血流量顯著增加。
2．CO2和O2分壓對(duì)及腦血流量的影響血液CO2分壓升高時(shí)，腦血管舒張，血流量增加。CO2過(guò)多時(shí)，通過(guò)使細(xì)胞外液H+濃度升高而使腦血管舒張。過(guò)度通氣時(shí)，CO2呼出過(guò)多，動(dòng)脈血CO2分壓過(guò)低，腦血流量減少，可引起頭暈等癥狀。血液O2分壓降低時(shí)，也能使腦血管舒張。
3．腦的代謝對(duì)腦血流的影響 腦的各部分的血流量與該部分腦組織的代謝活動(dòng)程度有關(guān)。實(shí)驗(yàn)證明，在同一時(shí)間內(nèi)腦的沒(méi)部分的血流量是不同的，當(dāng)腦的某一部分活動(dòng)加強(qiáng)時(shí)，該部分的血流量就增多。例如在握拳時(shí)，對(duì)側(cè)大腦皮層運(yùn)動(dòng)區(qū)的血流量就增加；閱讀時(shí)腦的許多區(qū)域血流量增加，特別是皮層枕葉和顳葉與語(yǔ)言功能有關(guān)的部分血流量增加更為明顯。代謝活動(dòng)加強(qiáng)引起的局部腦血流量增加的機(jī)制，可能是通過(guò)代謝產(chǎn)物如H+離子、K+離子、腺苷，以及氧分子降低，引起腦血管舒張的。
4．神經(jīng)調(diào)節(jié) 頸上神經(jīng)節(jié)發(fā)出的去甲云彩上腺素后纖維，其末梢分布至腦的動(dòng)脈和靜脈，并分布至軟腦膜的血管，還有少量分布至腦實(shí)質(zhì)的血管。腦實(shí)質(zhì)內(nèi)的小血管有起自藍(lán)斑去甲腎上腺素神經(jīng)元的軸突末梢的分布。副交感乙酰膽堿能神經(jīng)末梢也分布至腦血管。此外，腦血管政治家血管活性腸肽等神經(jīng)肽纖維末梢分布。神經(jīng)對(duì)腦血管活動(dòng)的調(diào)節(jié)作用不很明顯。刺激或切除支配腦血管的交感或副交感神經(jīng)，腦血流量沒(méi)有明顯變化。在多種心血管反射中，腦血流量一般變化都很小。
�。ㄈ�)腦脊液的生成和吸收
腦脊液存在于腦室系統(tǒng)、腦周圍的腦池和蛛網(wǎng)膜下腔內(nèi)，可被視為腦和脊髓的組織液和淋巴。成年人的腦脊液總量約150ml。每天生成的腦脊液約800ml，為腦脊液總量的5-6倍。但同時(shí)有等量的腦脊液被吸收入血液，可見(jiàn)腦脊液的更新率較高。
腦脊液主要由側(cè)腦室、第三腦室和第四腦室的脈絡(luò)叢分泌。側(cè)腦室內(nèi)的腦脊液經(jīng)室間孔流入第三腦室，再經(jīng)過(guò)導(dǎo)水管進(jìn)入第四腦室，然后進(jìn)入蛛網(wǎng)膜下腔。除脈叢外，室管膜細(xì)胞也能分泌腦脊液。軟腦膜血管和腦的毛細(xì)血管濾過(guò)的液體，一部分被重吸收，其余的則沿著血管周圍間隙進(jìn)入蛛網(wǎng)膜下腔，成為腦脊液的一部分。
腦脊液主要通過(guò)蛛網(wǎng)膜絨毛被吸收入靜脈的血液內(nèi)。蛛網(wǎng)膜絨毛有活瓣?duì)畹募?xì)微的管道，其直徑為4-12μm。當(dāng)蛛網(wǎng)膜下腔的壓力高于靜脈竇的壓力時(shí)，這些管道就開(kāi)放。這時(shí)，腦脊液（包括其中所含的蛋白質(zhì)分子甚至小的顆粒如紅細(xì)胞等)可進(jìn)入靜脈竇血液。當(dāng)蛛網(wǎng)膜下深的壓力低于靜脈竇壓力時(shí)，管道關(guān)閉，液體不能由靜脈竇向蛛網(wǎng)膜下腔倒流。腦脊液壓力的高低取決于其生成和吸收之間的平衡關(guān)系。正常人在到臥位時(shí)，腦脊液壓平均為1.3kPa(10mmHg)。當(dāng)腦脊液有吸收受到阻礙時(shí)，腦脊液壓就會(huì)升高，并影響腦血流和腦的功能。
腦脊液的主要功能是在腦、脊髓和頗腔、椎管之間起緩沖的作用，有保護(hù)性意義。腦浸浴于腦脊液中，由于浮力的作用，使腦的重量減輕到僅50g左右。另外，腦脊液還作為腦和血液之間進(jìn)行物質(zhì)交換的中介。腦組織中沒(méi)有淋巴管，由毛細(xì)血管漏出的少量蛋白質(zhì)，主要經(jīng)過(guò)血管周圍間隙進(jìn)入蛛肉膜下腔的腦脊液中，然后通過(guò)蛛網(wǎng)膜絨毛回入血液。
