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（三）耳蝸的生物現(xiàn)象
在耳蝸結(jié)構(gòu)中除了能記錄到與聽神經(jīng)纖維興奮有關(guān)的動作電位，還能記錄到一些其他形式的電變化。在耳蝸未受到刺激時，如果把一個電極放在鼓階外淋巴中，并接地使之保持在零電位，那么用另一個測量電極可測出蝸管內(nèi)淋巴中的電位為+80mV左右，這稱為內(nèi)淋巴電位。如果將此測量電極刺入毛細胞膜內(nèi)，則膜內(nèi)電位為-70?/FONT>-80mV。毛細胞頂端膜外的浸浴液為內(nèi)淋巴，則該處毛細胞內(nèi)（相當于-80mV）和膜外（相當于+80mV）的電位差當為160mV；而在毛細胞周圍的浸浴液為外淋巴（電位相當于零），該處膜內(nèi)外的電位差只有80mV左右；這是毛細胞靜息電位和一般細胞不同之處。據(jù)實驗分析，內(nèi)淋巴中正電位的產(chǎn)生和維持，同蝸管外側(cè)壁處的血管紋結(jié)構(gòu)的細胞活動有直接關(guān)系（圖9-16），并且對缺 O2非常敏感；有人發(fā)現(xiàn)，血管紋細胞的膜含有大量活性很高的ATP酶，具有“鈉泵”的作用，它們可依靠分解ATP獲得能量，將血漿中的K+泵入內(nèi)淋巴，將內(nèi)淋巴中的Na+泵入血漿，但被轉(zhuǎn)運的K+擔超過了Na+的量，這就使內(nèi)淋巴中有大量K+蓄積，因而使內(nèi)淋巴保持了較高的正電位；缺O(jiān)2使ATP的生成受阻，也使Na+泵的活動受阻，因而使內(nèi)淋巴的正電位不能維持。
當耳蝸接受聲音刺激時，在耳蝸及其附近結(jié)構(gòu)又可記錄到一種特殊的電波動，稱為微音器電位。這是一種交流性質(zhì)的電變化，在一定的刺激強度范圍內(nèi)，它的頻率和幅度與聲波振動完全一致（圖9-19）；這一現(xiàn)象正如向一個電話機的受話器或微音器（即麥克風）發(fā)聲時，它們可將聲音振動轉(zhuǎn)變?yōu)椴ㄐ晤愃频囊纛l電信號一樣，這正是把耳蝸的這種電變化稱為微音器電位的原因。事實上，如果對著一個實驗動物和耳廓講話，同時在耳蝸引導它的微音器電位，并將此電位經(jīng)放大后連接到一個揚聲器，那么揚聲器發(fā)出的聲音正好是講話的聲音！這一實驗生動地說明，耳蝸在這里起著類似微音器的作用，能把聲波變成相應(yīng)的音頻電信號。微音器電位的其它一些特點是：潛伏期極短，小于0.1ms；沒有不應(yīng)期；對缺O(jiān)2和深麻醉相對地不敏感，以及它在聽神經(jīng)纖維變性時仍能出現(xiàn)等。
圖9-19 由短聲刺激引起的微音器電位和聽神經(jīng)動作電位
CM：微音器電位 AP：耳蝸神經(jīng)動作電位（包括N1、N2、N3三個負電位）
A與B對比表明，聲音位相改變時，微音器電位位相倒轉(zhuǎn)，但神經(jīng)動作
電位位相沒有變化 C：在白噪音作用下，AP消失，CM仍存在
用微電極進入毛細胞的細胞內(nèi)電變化記錄的實驗證明，所謂微音器電位就是多個毛細胞在接受聲音刺激時產(chǎn)生的感受器電位的復合表現(xiàn)；在記錄單一毛細胞跨膜電位的情況下，發(fā)現(xiàn)聽毛只要有0.1。的角位移，就可引起毛細胞出現(xiàn)感受器電位，而且電位變化的方向與聽毛受力的方向有關(guān)，亦即此電位既可是去極化的；這就說明了為什么微音器電位的波動同聲波振動的頻率和幅度相一致。
由于聽毛的角位移和產(chǎn)生感受器電位之間只有一極短潛伏期，因而認為后者的產(chǎn)生是由于毛細胞頂部膜中有機械門控通道的存在，聽毛受力引起該處膜的輕微變形，就足以改變這種通道蛋白質(zhì)的功能狀態(tài)，引起跨膜離子移動和相應(yīng)的電位反應(yīng)。在毛細胞，它的感受器電位可引起細胞基底部的遞質(zhì)（可能是谷氨酸和門冬氨酸）釋放量的改變，進而引起分布在附近的耳蝸傳入纖維產(chǎn)生動作電位，傳向聽覺高級樞，產(chǎn)生聽覺。至于內(nèi)毛細胞和外毛細胞在功能上有何不同，有人首先注意到它們所接受的傳入纖維的數(shù)目有極大差異。據(jù)計算，人一側(cè)耳蝸內(nèi)毛細胞的總數(shù)約為3500個，外毛細胞則有約15000個，但來自螺旋神經(jīng)節(jié)的約32000條聽神經(jīng)傳入纖維中約有90%分布到內(nèi)毛細胞的底部，這說明一個內(nèi)毛細胞可接受多條傳入纖維的分布，而多個外毛細胞才能接受一個傳入纖維的軸突分支。因此一般認為，內(nèi)毛細胞的作用是把不同頻率的聲音振動轉(zhuǎn)變?yōu)榇罅糠植荚谒鼈兊撞康膫魅肜w維的神經(jīng)沖動，向中樞傳送聽覺信息，而息細胞的作用近年來卻發(fā)現(xiàn)有些特殊。有人發(fā)現(xiàn)毛細胞在基底膜振動和聽毛受力而出現(xiàn)微音器電位時，此細胞可產(chǎn)生形體長短的快速改變，超極化引起細胞伸長，去極化引起細胞縮短，它們的形體改變因此也和外來聲音振動的頻率和振幅同步。據(jù)認為，外毛細胞的這種形體改變可以使所在基底膜部分原有的振動增強，亦卻對行經(jīng)該處的行波起放大作用，這顯然使位于該部分基底膜上的內(nèi)毛細胞更易受到刺激，提高了對該振動頻率的敏感性。外毛細胞因膜內(nèi)外電位差改變引起的機制尚不清楚，但這使得基底膜不僅僅是以固定的結(jié)構(gòu)“被動”地對外界的振動產(chǎn)生行波，它還可以“主動”地增強行波的振動幅度。
四、聽神經(jīng)動作電位
聽神經(jīng)纖維的動作電位，是耳蝸對聲音刺激一一系列反應(yīng)中最后出現(xiàn)的電變化，是耳蝸對聲音刺激進行換能和編碼作用的總結(jié)果，中樞的聽覺感受只能根據(jù)這些傳入來引起。圖9-19中的N1、N2、N3……是從整個吸神經(jīng)上記錄到復合動作電位，并非由單一聽神經(jīng)纖維的興奮所產(chǎn)生。用不同頻率的純音刺激耳蠅，同時檢查不同的單一聽神經(jīng)纖維的沖動發(fā)放情況，就可檢查行波理論是否正確，也可闡明耳蝸編碼作用的某些特點。仔細分析每一條聽神經(jīng)纖維的放電牧場生和聲音頻率之間的關(guān)系時，發(fā)出如果聲音強度夠大時，同一纖維�？蓪σ唤M頻率相近的純音刺激起反應(yīng)，但如果將聲音強度逐漸減弱，則可找到一個纖維的最佳反應(yīng)頻率，即當別的刺激頻率都因強度太弱而不引起動作電位時，該頻率仍能引起。每一條纖維的最佳反應(yīng)頻率的高低，決定于該纖維末稍的基底膜上分布位置，而這一部分正好是該頻率的聲音所引起的最大振幅行波的所在位置。由這類實驗得出的初步結(jié)論是，當某一頻率的聲音強度較弱時，神經(jīng)信號由少數(shù)對該頻率最敏感的神經(jīng)纖維向中樞傳遞，當這一頻率的聲音強度增大時，除了能引起上述纖維興奮外，還能引起更多一些其最佳反應(yīng)頻率與該頻率相近的神經(jīng)纖維也發(fā)生興奮，使更多的纖維參加到傳音的頻率及其強度的行列里來，結(jié)果是由這些纖維傳遞的神經(jīng)沖動，共同向中樞傳遞這一聲音的頻率及其強度的信息。在自然情況下，作用于人耳的聲音捱牟頻率和強度的變化是十分復雜的，因此基底膜的振動形式和由此而引起聽神經(jīng)纖維的興奮及其組合也是十分復雜的；人耳可以區(qū)別不同音色，其基礎(chǔ)可能亦在于此。 上一頁 [1] [2] [3]
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