聽(tīng)覺(jué)器官(聽(tīng)閾,聽(tīng)域,外耳,中耳,傳音作用,耳蝸,聽(tīng)神經(jīng)動(dòng)作電位

　　（三）咽鼓管的功能

　　咽鼓管亦稱耳咽管，它連通鼓室和鼻咽部，這就使鼓室內(nèi)空氣和大氣相通，因而通過(guò)咽鼓管，可以平衡鼓室內(nèi)空氣和大氣壓之間有可能出現(xiàn)的壓力差，這對(duì)于維持鼓膜的正常位置、形狀和振動(dòng)性能有重要意義。咽鼓管阻塞時(shí)，鼓室氣體將被吸收，使鼓室內(nèi)壓力下降，引起鼓膜內(nèi)陷。暫時(shí)的鼓膜內(nèi)外壓力差，常發(fā)生在外耳道內(nèi)壓力首先發(fā)生改變而鼓室內(nèi)壓力仍處于原初的狀態(tài)，如飛機(jī)的突然升降長(zhǎng)潛水等，此時(shí)如果不能通過(guò)咽鼓管使鼓室內(nèi)壓力外耳道壓力（或大氣壓）取得平衡，就會(huì)在鼓膜兩側(cè)出現(xiàn)巨大的壓力差。據(jù)觀察，這個(gè)壓力差如達(dá)到9.33-10.76kPa(70-80mmHg)，將會(huì)引起鼓膜強(qiáng)烈痛疼；壓力差超過(guò)24kPa(180mmHg)時(shí)，可能造成鼓膜破裂。咽鼓管在正常情況下其鼻咽部開(kāi)口常處于閉合狀態(tài)，在吞咽、打呵欠或噴嚏時(shí)由于腭帆張肌等肌肉的收縮，可使管口暫時(shí)開(kāi)放，有利于氣壓平衡。

　　聲音的骨傳導(dǎo) 正常時(shí)聽(tīng)覺(jué)的引起，是由于聲波經(jīng)外耳道引起鼓膜的振動(dòng)，再經(jīng)聽(tīng)骨鏈和卵圓窗膜進(jìn)入耳蝸，這一條聲音傳遞地途徑，稱為氣傳導(dǎo)。此外，聲波還可以直接引起顱骨的振動(dòng)，再引起位于顳骨骨質(zhì)中的耳蝸內(nèi)淋巴的振動(dòng)，這稱為骨傳導(dǎo)。骨傳導(dǎo)正常時(shí)較氣傳導(dǎo)不敏感得多，幾乎不能感到它的存在；能察知骨傳導(dǎo)存在的一種方面是，把一個(gè)振動(dòng)闃的音叉的柄直接和頗骨接觸，這時(shí)人會(huì)感到一個(gè)稍有異樣的聲音；當(dāng)這個(gè)聲音減弱到聽(tīng)不到以后，再把音叉迅速移到耳廓前方，這時(shí)又能聽(tīng)到聲音的存在。這個(gè)簡(jiǎn)單實(shí)驗(yàn)說(shuō)明骨傳導(dǎo)的存在，也說(shuō)明正常時(shí)氣傳導(dǎo)較骨傳導(dǎo)為靈敏�？梢哉J(rèn)為，骨傳導(dǎo)在正常聽(tīng)覺(jué)的引起中作用微乎其微。不過(guò)臨床上常通過(guò)檢查患者氣傳導(dǎo)和骨傳導(dǎo)受損的情況，判斷聽(tīng)覺(jué)異常的產(chǎn)生部位和原因。

　　三、耳蝸的感音換能作用

　　耳蝸的作用是把傳到耳蝸的機(jī)械振動(dòng)轉(zhuǎn)變成聽(tīng)神經(jīng)纖維的神經(jīng)沖動(dòng)。在這一轉(zhuǎn)變過(guò)程中，耳蝸基底膜的振動(dòng)是一個(gè)關(guān)鍵因素。它的振動(dòng)使位于它上面的毛細(xì)胞受到刺激，引起耳蝸內(nèi)發(fā)生各種過(guò)渡性的電變化，最后引起位于毛細(xì)胞底部的傳入神經(jīng)纖維產(chǎn)生動(dòng)作電位。

　�。ㄒ唬┒�蝸的結(jié)構(gòu)要點(diǎn)

　　耳蝸是一條骨質(zhì)的管道圍繞一個(gè)骨軸盤旋21/2-23/4周而成。在耳蝸管的橫斷面上可見(jiàn)到兩個(gè)分界膜，一為斜行的前庭膜，一為橫行的基底膜，此兩膜將管道分為三個(gè)腔，分別稱為前庭階、鼓階和蝸管（圖9-16）。前庭附在耳蝸底部與卵圓窗膜相接，內(nèi)充外淋巴；鼓階在耳蝸底部與圓窗膜相接，也充滿外淋巴，后者在耳蝸?lái)敳亢颓巴ルA中的外淋巴相交通；蝸管是一個(gè)盲管，其中內(nèi)淋巴浸浴著位于基底膜上的螺旋器的表面。螺旋器的構(gòu)造極為復(fù)雜；在蝸管的橫斷面上的靠蝸軸一側(cè)，可看到有一行內(nèi)毛細(xì)胞縱向排列；在蝸管的靠外一側(cè)，有3-5行外毛細(xì)胞縱向排列（參看圖9-18）；此外還有其他的支持細(xì)胞和存在于這些細(xì)胞間的較大的間隙，包括內(nèi)、外隧道和Nuel間隙。需要指出的是，這些間隙中的液體在成分上和外淋巴一致，它們和蝸管中的內(nèi)淋巴不相交通，但可通過(guò)基底膜上的小孔與鼓階中的外淋巴相交通。這樣的結(jié)構(gòu)使得毛細(xì)胞的頂部與蝸管中的內(nèi)淋巴相接觸，而毛細(xì)胞的周圍和底部則和外淋巴相接觸。每一個(gè)毛細(xì)胞的項(xiàng)部表面，都有上百條排列整齊的聽(tīng)毛，其中較長(zhǎng)的一些埋植在蓋膜的冰膠狀物質(zhì)中，有些則只和蓋膜接觸。蓋膜在內(nèi)側(cè)連耳蝸軸，外側(cè)游離在內(nèi)淋巴中。

　�。ǘ�）基底膜的振動(dòng)和行波理論

　　當(dāng)聲流振動(dòng)通過(guò)聽(tīng)骨鏈到達(dá)卵圓窗膜時(shí)，壓力變化立即傳給隔離蝸內(nèi)液體和膜性結(jié)構(gòu)；如果卵圓窗膜內(nèi)移，前庭膜和基底膜也將下移，最后是鼓階的外淋巴壓迫圓窗膜外移；相反，當(dāng)卵圓窗膜外移時(shí)，整個(gè)耳蝸內(nèi)結(jié)構(gòu)又作反方向的移動(dòng)，于是形成振動(dòng)�？梢钥闯�，在正常氣傳導(dǎo)的過(guò)程中，圓窗膜實(shí)際起著緩沖耳蝸內(nèi)壓力變化的作用，是耳蝸內(nèi)結(jié)構(gòu)發(fā)生振動(dòng)的必要條件。有人用直接觀察的方法，詳細(xì)記錄了聲音刺激引起的基底膜振動(dòng)的情況，這對(duì)于了解基底膜振動(dòng)的形式，以及這種振動(dòng)在耳蝸接受不同頻率的聲音刺激時(shí)有何差異，提供了可靠的依據(jù)。觀察表明，基底膜的振動(dòng)是以行波（traveling wave）的方式進(jìn)行的，即內(nèi)淋巴的振動(dòng)首先是靠近卵圓窗處引起基底膜的振動(dòng)，此波動(dòng)再以行波的形式沿基底膜向耳蝸的頂部方向傳播，就像人在抖動(dòng)一條綢帶時(shí)，有行波沿綢帶向遠(yuǎn)端傳播一樣。下一步還證明，不同頻率的聲音引起的行波都從基底膜的底部，即靠近卵圓窗膜處開(kāi)始，但頻率不同時(shí)，行波傳播的遠(yuǎn)近和最大行波的出現(xiàn)部位有氣溫同，如圖9-17所示，；這就是振動(dòng)頻率愈低，行波傳播愈遠(yuǎn)，最大行波振幅出現(xiàn)的部位愈靠近基底膜頂部，而且在行波最大振幅出現(xiàn)后，行波很快消失，不再傳播；相反地，高頻率聲音引起的基底膜振動(dòng)，只局限于卵圓窗附近。

圖9-16 耳蝸管的橫斷面圖

　　不同頻率的振動(dòng)引起的基底膜不同形式的行波傳播，主要由基底膜的某些物理性質(zhì)決定的。基底膜的長(zhǎng)度在人約為30mm，較耳蝸略短，但寬度在靠近卵圓窗處只有0.04mm，以且逐漸加寬；與此相對(duì)應(yīng)，基底膜上的蚴旋器的高度和重量，也隨著基底膜的加寬而變大。這些因素決定了基底膜愈靠近底部，共振頻率愈高，愈靠近頂部，共振頻率愈低；這就使得低頻振動(dòng)引起的行波在向頂部傳播時(shí)阻力較小，而高頻振動(dòng)引起的行波只限局在底部附近。

　　不同頻率的聲音引起的不同形式的基底膜的振動(dòng)，被認(rèn)為是耳蝸能區(qū)分不同聲音頻率的基礎(chǔ)。破壞動(dòng)物不同部位基底膜的實(shí)驗(yàn)和臨床上不同性質(zhì)耳聾原因的研究，都證明了這一結(jié)論，亦即耳蝸底部受時(shí)主要影響高頻聽(tīng)力，耳蝸?lái)敳渴軗p時(shí)主要影響低頻聽(tīng)力。不能理解，既然每一種振動(dòng)頻率在基底膜上都有一個(gè)特定的行波傳播范圍和最大振幅區(qū)，與這些區(qū)域有關(guān)的毛細(xì)胞和聽(tīng)神經(jīng)纖維就會(huì)受到最大的刺激，這樣，來(lái)自基底膜不同區(qū)域的聽(tīng)神經(jīng)纖維的神經(jīng)沖動(dòng)及其組合形式，傳到聽(tīng)覺(jué)中樞的不同部位，就可能引起不同音調(diào)的感覺(jué)。

　　基底膜的振動(dòng)怎樣使毛細(xì)胞受到刺激，如圖9-18所示。毛細(xì)胞頂端的聽(tīng)毛有些埋在蓋膜的膠狀物中，有些是和蓋膜的下面接觸；因蓋膜和基底膜的振動(dòng)軸不一致，于是兩膜之間有一個(gè)橫向的交錯(cuò)移動(dòng)，使聽(tīng)毛受到一個(gè)切向力的作用而彎曲（圖9-18，下）。據(jù)研究，毛細(xì)胞聽(tīng)纖毛的彎曲，是耳蝸中由機(jī)械能轉(zhuǎn)為電變化的第一步。

圖9-18基底膜和蓋膜振動(dòng)時(shí)毛細(xì)胞頂部聽(tīng)毛受力情況

上：靜止時(shí)的情況 下：基底膜在振動(dòng)中上移時(shí)，因與蓋膜之間的切向運(yùn)動(dòng)，聽(tīng)毛彎向蝸管外側(cè)

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