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關閉窗口 聽覺的外周感受器官是耳，耳的適宜刺激是一定頻率范圍內的聲波振動。耳由外耳、中耳和內耳迷路中的耳蝸部分組成。由聲源振動引起空氣產生疏密波，后者通過外耳道、鼓膜和聽骨鏈的傳遞，引起耳蝸中淋巴液和基底膜的振動，使耳蝸科蒂器官中的毛細胞產生興奮�？频倨鞴俸推渲兴拿毎�，是真正的聲音感受裝置，外耳和中耳等結構只是輔助振動波到達耳蝸的傳音裝置。聽神經纖維就分布在毛細胞下方的基底膜中；振動波的機械能在這里轉變?yōu)槁犐窠浝w維上的神經沖動。并以神經沖動的不同頻率和組合形式對聲音信息進入編碼，傳送到大腦皮層聽覺中構，產生聽覺。聽覺對動物適應環(huán)境和人類認識自然有重要的意義；在人類，有聲語言是互
通信息交流思想的重要工具。
因此，在耳的生理功能研究中主要解決的問題是：聲音怎樣通過外耳、中耳等傳音裝置傳到耳蝸，以及耳蝸的感音裝置如何把耳蝸淋巴液和基底膜的振動轉變成為神經沖動。
一、人耳的聽閾和聽域
耳的適宜刺激是空氣振動的疏密波，但振動的頻率必須在一定的范圍內，并且達到一定強度，才能被耳蝸所感受，引起聽覺。通常人耳能感受的振動頻率在16-20000Hz之間，而且對于其中每一種頻率，都有一個剛好能引起聽覺的最小振動強度，稱為聽閾。當振動強度在吸閾以上繼續(xù)增加時，聽覺的感受也相應增強，但當振動強度增加到某一限度時，它引起的將不單是聽覺，同時還會引起鼓膜的疼痛感覺，這個限度稱為最大可聽閾。由于對每一個振動頻率都有自己的聽閾和最大或聽閾，因而就能繪制出表示人耳對振動頻率和強度的感受范圍的坐標圖，如圖9-14所示。其中下方曲線表示不同頻率振動的聽閾，上方曲線表示它們的最大聽閾，兩得所包含的面積則稱為聽域。凡是人所能感受的聲音，它的頻率和強度的坐標都應在聽域的范圍之內。由聽域圖可看出，人耳最敏感的頻率在1000-3000Hz之間；而日常語言的頻率較此略低，語音的強度則在聽閾和最大可聽閾之間的中等強度處。
二、外耳和中耳的傳音作用
�。ㄒ�)耳廓和外耳道的集音作用和共鳴腔作用
外耳由耳廓和外耳道組成。人耳耳廓的運動能力已經退化，但前方和側方來的聲音可直接進入外耳道，且耳廓的形狀有利于聲波能量的聚集，引起較強的鼓膜振動；同樣的聲音如來自耳廓后方，則可被耳廓遮擋，音感較弱。因此，稍稍轉動頭的位置，根據這時兩耳聲音強弱的輕微變化，可以判斷音源的位置。
外耳首是聲波傳導的通路，一端開口，一端終止于鼓膜。根據物理學原理，充氣的管道可與波長4倍管長的聲波產生最大的共振作用；外耳道長約2.5cm，據此計算，它作為一個共鳴腔的最佳共振頻率約在3500Hz附近；這樣的聲音由外耳道傳到鼓膜時，其強度可以增強10倍。
（二)鼓膜和中耳聽骨鏈增壓效應
中耳包括鼓膜、鼓室、聽骨鏈、中耳小肌和咽鼓管等主要結構，其中鼓膜、聽骨鏈和內耳卵圓窗之間的關系如圖9-15所示，它們構成了聲音由外耳傳向耳蝸的最有效通路。聲波在到達鼓膜交，由空氣為振動介質；由鼓膜經聽骨鏈到達卵圓窗膜時，振動介質變?yōu)楣滔嗟纳锝M織。由于不同介質的聲阻攔不同，理論上當振動在這些介質之間傳遞時，能量衰減極大，估計可達99%或更多。但由于由鼓膜到卵圓窗膜之間的傳遞系統(tǒng)的特殊力學特性，振動經中耳傳遞時發(fā)生了增壓效應，補償了由聲阻擋不同造成的能量耗損。
鼓膜呈橢圓形，面積約50-90mm2，厚度約0.1mm。它不是一個平面膜，呈頂點朝向中耳的漏斗形。其內側連錘骨柄，后者位于鼓膜的纖維層和粘膜層之間，自前上方向下，終止于鼓膜中心處。鼓膜很像電話機受話器中的振膜，是一個壓力承受裝置，具有較好的頻率響應和較小的失真度，而且它的形狀有利于把振動傳遞給位于漏斗尖頂處的錘骨柄。據觀察，當頻率在2400Hz以下的聲波作用于鼓膜時，鼓膜都可以復制外加振動的頻率，而且鼓膜的振動與聲波振動同始同終，很少殘余振動。
圖9-15 人中耳和耳蝸關系模式圖
點線表示鼓膜向內側振動時各有關結構的移動情況
聽骨鏈由錘骨、砧骨及鐙骨依次連接而成。錘骨柄附著于鼓膜，鐙骨腳板和卵圓窗膜相接，砧骨居中，將錘骨和鐙骨連接起來，使三塊聽小骨形成一個兩壁之間呈固定角度的杠桿。錘骨柄為長臂，砧骨長突為短臂。該械桿系統(tǒng)的特點是支點剛好在整個聽骨鏈的重心上，因而在能量傳遞過程中惰性最小，效率最高。鼓膜振動時，如錘骨柄內移，則砧骨的長突和鐙骨亦和錘骨柄作同方向的內移，如圖9-15中點線所示。
中耳增壓泖應主要有以下兩個因素：一是由于鼓膜面積和卵圓窗膜的面積大小有差別，鼓膜振動時，實際發(fā)生振動的面積約55mm2，而卵圓窗膜的面積只有3.2mm2，如果聽骨鏈傳遞時總壓力不變，則作用于卵圓窗膜上的壓強將增大55÷3.2=17倍；二是聽骨鏈中杠桿長臂和短臂之比約為1.3：1，即錘骨柄較長，于是短臂一側的壓力將增大為原來的1.3倍。這樣算來，整個中耳傳遞過程的增壓效應為17×1.3=22倍。
與中耳傳音功能有關的，還有中耳內的兩條小肌肉，其中鼓膜張肌收縮時，可使錘骨柄和鼓膜內向牽引，增加鼓膜緊張度；鐙骨肌收縮時，使鐙骨腳板向外后方移動。強烈的聲響氣流經過外耳道，以及角膜和鼻粘膜受到機械刺激時，都可以反射性地引起這兩塊小肌肉的收縮，其結果是使鼓膜緊張，使各聽小骨之間的邊境更為緊張，導致吸骨鏈傳遞振動的幅度減小；阻力加大，總的效果是使中耳的傳音效能有所減弱。據認為，這一反應可以阻止較強的振動傳到耳蝸，對感音裝置起到某種保護作用；但由于聲音引起中耳肌的反射性收縮需經過十幾個毫秒的潛伏期，故它們對突然發(fā)生的短暫爆炸聲的保護作用不大。
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