聽覺器官(聽閾,聽域,外耳,中耳,傳音作用,耳蝸,聽神經(jīng)動作電位

　　通信息交流思想的重要工具。

　　因此，在耳的生理功能研究中主要解決的問題是：聲音怎樣通過外耳、中耳等傳音裝置傳到耳蝸，以及耳蝸的感音裝置如何把耳蝸淋巴液和基底膜的振動轉(zhuǎn)變成為神經(jīng)沖動。

　　一、人耳的聽閾和聽域

　　耳的適宜刺激是空氣振動的疏密波，但振動的頻率必須在一定的范圍內(nèi)，并且達(dá)到一定強(qiáng)度，才能被耳蝸所感受，引起聽覺。通常人耳能感受的振動頻率在16-20000Hz之間，而且對于其中每一種頻率，都有一個(gè)剛好能引起聽覺的最小振動強(qiáng)度，稱為聽閾。當(dāng)振動強(qiáng)度在吸閾以上繼續(xù)增加時(shí)，聽覺的感受也相應(yīng)增強(qiáng)，但當(dāng)振動強(qiáng)度增加到某一限度時(shí)，它引起的將不單是聽覺，同時(shí)還會引起鼓膜的疼痛感覺，這個(gè)限度稱為最大可聽閾。由于對每一個(gè)振動頻率都有自己的聽閾和最大或聽閾，因而就能繪制出表示人耳對振動頻率和強(qiáng)度的感受范圍的坐標(biāo)圖，如圖9-14所示。其中下方曲線表示不同頻率振動的聽閾，上方曲線表示它們的最大聽閾，兩得所包含的面積則稱為聽域。凡是人所能感受的聲音，它的頻率和強(qiáng)度的坐標(biāo)都應(yīng)在聽域的范圍之內(nèi)。由聽域圖可看出，人耳最敏感的頻率在1000-3000Hz之間；而日常語言的頻率較此略低，語音的強(qiáng)度則在聽閾和最大可聽閾之間的中等強(qiáng)度處。

　　二、外耳和中耳的傳音作用

　�。ㄒ唬┒�廓和外耳道的集音作用和共鳴腔作用

　　外耳由耳廓和外耳道組成。人耳耳廓的運(yùn)動能力已經(jīng)退化，但前方和側(cè)方來的聲音可直接進(jìn)入外耳道，且耳廓的形狀有利于聲波能量的聚集，引起較強(qiáng)的鼓膜振動；同樣的聲音如來自耳廓后方，則可被耳廓遮擋，音感較弱。因此，稍稍轉(zhuǎn)動頭的位置，根據(jù)這時(shí)兩耳聲音強(qiáng)弱的輕微變化，可以判斷音源的位置。

　　外耳首是聲波傳導(dǎo)的通路，一端開口，一端終止于鼓膜。根據(jù)物理學(xué)原理，充氣的管道可與波長4倍管長的聲波產(chǎn)生最大的共振作用；外耳道長約2.5cm，據(jù)此計(jì)算，它作為一個(gè)共鳴腔的最佳共振頻率約在3500Hz附近；這樣的聲音由外耳道傳到鼓膜時(shí)，其強(qiáng)度可以增強(qiáng)10倍。

　�。ǘ�）鼓膜和中耳聽骨鏈增壓效應(yīng)

　　中耳包括鼓膜、鼓室、聽骨鏈、中耳小肌和咽鼓管等主要結(jié)構(gòu)，其中鼓膜、聽骨鏈和內(nèi)耳卵圓窗之間的關(guān)系如圖9-15所示，它們構(gòu)成了聲音由外耳傳向耳蝸的最有效通路。聲波在到達(dá)鼓膜交，由空氣為振動介質(zhì)；由鼓膜經(jīng)聽骨鏈到達(dá)卵圓窗膜時(shí)，振動介質(zhì)變?yōu)楣滔嗟纳�物組織。由于不同介質(zhì)的聲阻攔不同，理論上當(dāng)振動在這些介質(zhì)之間傳遞時(shí)，能量衰減極大，估計(jì)可達(dá)99%或更多。但由于由鼓膜到卵圓窗膜之間的傳遞系統(tǒng)的特殊力學(xué)特性，振動經(jīng)中耳傳遞時(shí)發(fā)生了增壓效應(yīng)，補(bǔ)償了由聲阻擋不同造成的能量耗損。

　　鼓膜呈橢圓形，面積約50-90mm²，厚度約0.1mm。它不是一個(gè)平面膜，呈頂點(diǎn)朝向中耳的漏斗形。其內(nèi)側(cè)連錘骨柄，后者位于鼓膜的纖維層和粘膜層之間，自前上方向下，終止于鼓膜中心處。鼓膜很像電話機(jī)受話器中的振膜，是一個(gè)壓力承受裝置，具有較好的頻率響應(yīng)和較小的失真度，而且它的形狀有利于把振動傳遞給位于漏斗尖頂處的錘骨柄。據(jù)觀察，當(dāng)頻率在2400Hz以下的聲波作用于鼓膜時(shí)，鼓膜都可以復(fù)制外加振動的頻率，而且鼓膜的振動與聲波振動同始同終，很少殘余振動。

圖9-15 人中耳和耳蝸關(guān)系模式圖

點(diǎn)線表示鼓膜向內(nèi)側(cè)振動時(shí)各有關(guān)結(jié)構(gòu)的移動情況

　　聽骨鏈由錘骨、砧骨及鐙骨依次連接而成。錘骨柄附著于鼓膜，鐙骨腳板和卵圓窗膜相接，砧骨居中，將錘骨和鐙骨連接起來，使三塊聽小骨形成一個(gè)兩壁之間呈固定角度的杠桿。錘骨柄為長臂，砧骨長突為短臂。該械桿系統(tǒng)的特點(diǎn)是支點(diǎn)剛好在整個(gè)聽骨鏈的重心上，因而在能量傳遞過程中惰性最小，效率最高。鼓膜振動時(shí)，如錘骨柄內(nèi)移，則砧骨的長突和鐙骨亦和錘骨柄作同方向的內(nèi)移，如圖9-15中點(diǎn)線所示。

　　中耳增壓泖應(yīng)主要有以下兩個(gè)因素：一是由于鼓膜面積和卵圓窗膜的面積大小有差別，鼓膜振動時(shí)，實(shí)際發(fā)生振動的面積約55mm²，而卵圓窗膜的面積只有3.2mm²，如果聽骨鏈傳遞時(shí)總壓力不變，則作用于卵圓窗膜上的壓強(qiáng)將增大55÷3.2=17倍；二是聽骨鏈中杠桿長臂和短臂之比約為1.3：1，即錘骨柄較長，于是短臂一側(cè)的壓力將增大為原來的1.3倍。這樣算來，整個(gè)中耳傳遞過程的增壓效應(yīng)為17×1.3=22倍。

　　與中耳傳音功能有關(guān)的，還有中耳內(nèi)的兩條小肌肉，其中鼓膜張肌收縮時(shí)，可使錘骨柄和鼓膜內(nèi)向牽引，增加鼓膜緊張度；鐙骨肌收縮時(shí)，使鐙骨腳板向外后方移動。強(qiáng)烈的聲響氣流經(jīng)過外耳道，以及角膜和鼻粘膜受到機(jī)械刺激時(shí)，都可以反射性地引起這兩塊小肌肉的收縮，其結(jié)果是使鼓膜緊張，使各聽小骨之間的邊境更為緊張，導(dǎo)致吸骨鏈傳遞振動的幅度減��；阻力加大，總的效果是使中耳的傳音效能有所減弱。據(jù)認(rèn)為，這一反應(yīng)可以阻止較強(qiáng)的振動傳到耳蝸，對感音裝置起到某種保護(hù)作用；但由于聲音引起中耳肌的反射性收縮需經(jīng)過十幾個(gè)毫秒的潛伏期，故它們對突然發(fā)生的短暫爆炸聲的保護(hù)作用不大。

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