神經(jīng)元活動(dòng)的一般規(guī)律:神經(jīng)系統(tǒng)神經(jīng)元,神經(jīng)纖維突觸神經(jīng)遞質(zhì).受體學(xué)說.神經(jīng)營(yíng)養(yǎng)性作用

　　（四）神經(jīng)纖維的軸漿運(yùn)輸

　　神經(jīng)元的細(xì)胞體與軸突是一個(gè)整體，胞體和軸突之間必須經(jīng)常進(jìn)行物質(zhì)運(yùn)輸和交換。實(shí)驗(yàn)證明，軸突內(nèi)的軸漿是經(jīng)常在流動(dòng)的。軸漿流動(dòng)是雙向的，一方面部分軸漿由胞體流向軸突末梢，另一方面部分軸漿由軸突末梢反向流向胞體。胞體內(nèi)具有高速度合成蛋白質(zhì)的結(jié)構(gòu)，其合成的物質(zhì)借軸漿流動(dòng)向軸突末梢運(yùn)輸；而反向的軸漿流動(dòng)可能起著反饋控制胞體合成蛋白質(zhì)的作用。在組織培養(yǎng)或在體的神經(jīng)纖維中，用顯微鏡觀察確實(shí)見到軸漿內(nèi)顆粒具有雙向流動(dòng)的現(xiàn)象。用同位素標(biāo)記的氨基酸注射到蛛網(wǎng)膜下腔中，可以見到注射物質(zhì)首先被神經(jīng)元的細(xì)胞體報(bào)到，而在胞體內(nèi)出現(xiàn)，然后逐漸在軸突近端軸漿內(nèi)出現(xiàn)，最后在遠(yuǎn)端軸漿內(nèi)出現(xiàn)，說明軸漿在流動(dòng)。如果軸突中斷，思漿雙向流動(dòng)被阻斷，則遠(yuǎn)側(cè)斷端和近側(cè)斷端及胞體都受到影響；因此變性反應(yīng)不僅發(fā)生在遠(yuǎn)端正，也發(fā)生在胞體。

　　目前知道，自胞體向軸突末梢的軸漿運(yùn)輸分兩類。一類是快速軸漿運(yùn)輸，指的是具有膜的細(xì)胞器（線粒體、遞質(zhì)囊泡、分泌顆粒等）的運(yùn)輸，在猴、貓等動(dòng)物的坐骨神經(jīng)內(nèi)其運(yùn)輸速度為410mm/d。另一類是慢速軸漿運(yùn)輸，指的是由胞體合成的蛋白質(zhì)所構(gòu)成的微管和微絲等結(jié)構(gòu)不斷向前延伸，其他軸漿的可溶性成分也隨之向前運(yùn)輸，其速度為1-12mm/d。

　　軸漿流動(dòng)的機(jī)制目前還不十分清楚。在缺氧、氰化物毒化等情況下，神經(jīng)纖維的有氧代謝擾亂使ATP減少到50%以下時(shí)，快速軸獎(jiǎng)學(xué)金流動(dòng)即停止，說明它是一種耗能過程。有人提出與肌肉收縮滑行理論相似的假說，來解釋快速軸漿流動(dòng)。認(rèn)為囊泡等有膜的細(xì)胞器的運(yùn)輸與微管成微絲的功能有關(guān)，微管的成分與肌纖蛋白相似，微管上含有結(jié)合點(diǎn)和ATP，囊泡膜上有ATP酶和能與微管相附著的結(jié)合點(diǎn)；ATP酶作用于ATP，后者放出能量使微管與囊泡膜發(fā)生附著結(jié)合，而后又脫離接觸，如此推動(dòng)囊泡不斷與下一個(gè)結(jié)合點(diǎn)相附著，造成囊泡等有膜細(xì)胞器沿著微管向前推移。

　　目前對(duì)由軸突末梢向細(xì)胞體方向的逆向軸漿流動(dòng)了解得比較少。這種逆向流動(dòng)的速度約為快速順向運(yùn)輸速度的一半左右。有人認(rèn)為，破傷風(fēng)毒素、狂犬病病毒由外周向中樞神經(jīng)系統(tǒng)轉(zhuǎn)運(yùn)的機(jī)制，可能就是逆向軸漿流動(dòng)。近年來，運(yùn)用辣根過氧化酶方法研究神經(jīng)纖維的發(fā)源部位，其原理也是因?yàn)槔备�過氧化酶能被軸突末梢攝取，并由軸漿流動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)到神經(jīng)纖維的細(xì)胞體。

　　二、神經(jīng)元間相互作用的方式

　�。ㄒ唬┙�(jīng)典的突觸概念

　　神經(jīng)元之間在結(jié)構(gòu)上并沒有原生質(zhì)相連，每一神經(jīng)元的軸突末梢僅與其他神經(jīng)元的胞體或突起相接觸，引相接觸的部位稱為突觸。主要的突觸組成可分為三類：①軸突與細(xì)胞體相接觸；②軸突與樹突相接觸；③軸突與軸突相接觸（圖10-1）。突觸有特殊的微細(xì)結(jié)構(gòu)，一個(gè)神經(jīng)元的軸突末梢首先分成許多小支，每個(gè)小支的末梢部分膨大呈球狀，稱為突觸小體，貼附在下一個(gè)神經(jīng)元的胞體或樹突表面。在電子顯微鏡下觀察到，突觸的接觸處有兩層膜，軸突末梢的軸突膜稱為突觸前膜，與突觸前膜相對(duì)的胞體膜或樹突膜則稱為突觸后膜，兩膜之間為突觸間隙。一個(gè)突觸即由突觸前膜、突觸間隙和突觸后膜三部分組成。突觸前膜和后膜較一般的神經(jīng)元膜稍增厚，約7.5nm左右。突觸間隙約20nm左右，其間有粘多糖和糖蛋白（圖10-2）。在突觸前膜內(nèi)側(cè)有致密突起，致密突起和網(wǎng)格形成囊泡欄柵，其間隙處正好容納一個(gè)囊泡；因此設(shè)想，這種欄柵結(jié)構(gòu)具有引導(dǎo)囊泡與突觸前膜接觸的作用，促進(jìn)囊泡內(nèi)遞質(zhì)的釋放。在突觸小體的軸漿內(nèi)，含有較多的線粒體和大量聚集的囊泡（突觸小泡）。突觸小泡的直徑為20-80nm，它們含有高濃度的遞質(zhì)（圖10-3）。不同突觸內(nèi)含的泡大小和形狀不完全相同，釋放乙酰膽堿的突觸，其小泡直徑約為30-50nm，在電鏡下為均勻致密的囊泡；而釋放去甲腎上腺素的小泡，直徑為30-60nm，其中有一個(gè)直徑為15-25nm的致密中心。突觸小泡在軸漿中分布不均勻，常聚集在致密突起處。

圖10-1 突觸類型

甲：軸突與細(xì)胞體相接觸 乙：軸突與樹相接觸丙：軸突與軸突相接觸

圖10-2 神經(jīng)突觸示意圖

甲、乙：光學(xué)顯微鏡所見 丙、丁：電子顯微鏡所見

圖10-3 突觸結(jié)構(gòu)模式圖

顯示囊泡欄柵引導(dǎo)囊泡與突觸前膜接觸

　　由于突觸傳遞功能有興奮性的抑制性兩種，因此有人認(rèn)為，突觸在形態(tài)上也可能存在兩種類型。例如，有人觀察了小腦皮層內(nèi)突觸的形態(tài)特征，見到所有平行纖維與哺肯野細(xì)胞之間的興奮性突觸的小泡呈圓于形，而籃狀細(xì)胞與哺氏細(xì)胞之間的抑制性突觸小泡呈扁平形；由此認(rèn)為，興奮性與抑制性突觸的突觸小泡有形態(tài)學(xué)上的區(qū)別。興奮性突觸的前膜釋放興奮性遞質(zhì)，它對(duì)突觸后膜的作用是產(chǎn)生興奮性突觸后電位；抑制性突觸的前膜釋放抑制性遞質(zhì)，它對(duì)突觸后膜的作用是產(chǎn)生抑制性突觸后電位（參見本章第二節(jié)）。

　　一個(gè)神經(jīng)元的軸突末梢一般都分支形成許多突觸小體，與其后的神經(jīng)元構(gòu)成突觸，所以一個(gè)神經(jīng)元能通過突觸傳遞作用于許多其他神經(jīng)元。另一方面，一個(gè)神經(jīng)元的樹突或胞體可以接受許多神經(jīng)元的突觸小體構(gòu)成突觸，因此一個(gè)神經(jīng)元又可接受許多不同神經(jīng)元的作用。據(jù)估算，一個(gè)脊椎前角的運(yùn)動(dòng)神經(jīng)元的胞體和樹突上可有2000個(gè)左右突觸，而一個(gè)大腦皮層錐體細(xì)胞則約有30000個(gè)突觸。

　�。ǘ�）是突觸

　　神經(jīng)元之間除了上述的經(jīng)典突觸聯(lián)系外，還存在電突觸。電突觸的結(jié)構(gòu)基礎(chǔ)是縫隙連接（參見第二章），是兩個(gè)神經(jīng)元膜緊密接觸的部位。兩層膜間的間隔只有2-3nm，連接部位的神經(jīng)元膜沒有增厚，其旁軸漿內(nèi)無(wú)突觸小泡存在（圖10-4）。連接部位存在在溝通兩細(xì)胞胞漿的通道，帶電離子可通過這些通道而傳遞電信號(hào)，這種電信號(hào)傳遞一般是雙向的。因此，這種連接部位的信息傳遞是一種電傳遞，與經(jīng)典突觸的化學(xué)遞質(zhì)傳遞完全不同。電突觸的功能可能是促進(jìn)不同神經(jīng)元產(chǎn)生同步性放電。電傳遞的速度快，幾乎不存在潛伏期。電突觸可存在于樹突與樹突、胞體與胞體、軸突與胞體、軸突與樹突之間。

圖10-4 幾種不同形式突觸的模式圖箭頭示傳遞方向

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