反射活動的一般規(guī)律反射、反射弧、中樞抑制的概念

　　反射是指在中樞神經(jīng)系統(tǒng)參與下的機體對內(nèi)外環(huán)境刺激的規(guī)律性應(yīng)答。17世紀人們即注意到機體對一些環(huán)境的刺激具有規(guī)律性反應(yīng)，例如機械刺激角膜可以規(guī)律性地引致眨眼。當時就借用了物理學中“反射”一詞表示刺激與機體反應(yīng)間的必然因果關(guān)系。后來，巴甫洛夫發(fā)展了反射概念，把反射區(qū)分為非條件反射和條件反射兩類。

　　非條件反射是的指在出生后無需訓練就具有的反射。按生物學意義的不同，它可分為防御反射、食物反射、性反射等。這類反射能使機體初步適應(yīng)環(huán)境，對個體生存與種系生存有重要的生理意義。條件反射是指在出生后通過訓練而形成的反射。它可以建立，也能消退，數(shù)量可以不斷增加。條件反射的建立擴大了機體的反應(yīng)范圍，當生活環(huán)境改變時條件反射也跟著改變。因此，條件反射較非條件反射有更大的靈活性，更適應(yīng)復(fù)雜變化的生存環(huán)境。

　　在個體一生中，純粹的非條件反射僅在新生下來的時候容易見到，以后由于條件反射的不斷建立，條件反射與非條件反射越來越不可分地融合在一起，而條件反射起著主導(dǎo)作用。至于人類，也具有非條件反射和條件反射；但是人類還有更高級的神經(jīng)活動，能通過勞動實踐來改造環(huán)境，與動物相比又有了質(zhì)的不同，人類的神經(jīng)系統(tǒng)活動顯然是更進一步發(fā)展了。

　　二、反射弧

　　反射活動的結(jié)構(gòu)基礎(chǔ)稱為反射弧，包括感受器、傳入神經(jīng)、神經(jīng)中樞、傳出神經(jīng)和效應(yīng)器（圖10-10）。簡單地說，反射過程是如下進行的：一定的刺激按一定的感受器所感受，感受器發(fā)生了興奮；興奮以神經(jīng)沖動的方式經(jīng)過傳入神經(jīng)傳向中樞；通過中樞的分析與綜合活動，中樞產(chǎn)生興奮；中樞的興奮過程；中樞的興奮過程又經(jīng)一定的傳出神經(jīng)到達效應(yīng)器，使效應(yīng)器發(fā)生相應(yīng)的活動。如果中樞發(fā)生抑制，則中樞原有的傳出沖動減弱或停止。在實驗條件下，人工遙刺激直接作用于傳入神經(jīng)也可引起反射活動，但在自然條件下，反射活動一般都需經(jīng)過完整的反射弧來實驗，如果反射弧中任何一個環(huán)節(jié)中斷，反射即不能發(fā)生。

　　感覺器一般是神經(jīng)組織末梢的特殊結(jié)構(gòu)，它能把內(nèi)外界刺激的信息轉(zhuǎn)變?yōu)樯窠?jīng)的興奮活動變化，所在感受器是一種信號轉(zhuǎn)換裝置。某一特定反射往往是在刺激其特定的感受器后發(fā)生的，這特定感受器所在的部位稱為該反射的感受野。

　　中樞神經(jīng)系統(tǒng)是由大量神經(jīng)元組成的，這些神經(jīng)元組合成許多不同的神經(jīng)中樞。神經(jīng)中樞是指調(diào)節(jié)某一特定生理功能的神經(jīng)元群。一般地說，作為某一簡單反射的中樞，其范圍較窄，例如膝跳反射的中樞在腰脊髓，角膜反射的中樞在腦橋。但作為調(diào)節(jié)某一復(fù)雜生命活動的中樞，其范圍卻很廣，例如調(diào)節(jié)呼吸運動的中樞分散有延髓、腦橋、下丘腦以至大腦皮層等部位內(nèi)。延髓是發(fā)生呼吸活動的基本神經(jīng)結(jié)構(gòu)，而延髓以上部分的有關(guān)呼吸功能的神經(jīng)元群，則調(diào)節(jié)呼吸活動使它更富有適應(yīng)性。

圖10-10 反射弧

　　在整體情況下，反射活動發(fā)生時，感覺沖動傳入脊髓或腦干后，除了在同一水平與傳出部分發(fā)生聯(lián)系并發(fā)出傳出沖動外，還有上行沖動傳導(dǎo)到更高級中樞，乃至大腦皮層的中樞，進一步通過高級水平的整合，再發(fā)出下行沖動來調(diào)整反射的傳出沖動，使反射活動更具有適應(yīng)性。因此，在反射發(fā)生時，既有初級水平的整合活動，也有較高級和最高級水平的整合活動；通過多級水平的整合，反射活動便具有更大的復(fù)雜性和適應(yīng)性。

　　神經(jīng)中樞的活動可以通過神經(jīng)纖維直接作用于效應(yīng)器，在某些情況下也可通過體液的途徑間接作用于效應(yīng)器，這個體液環(huán)節(jié)就是指內(nèi)分泌調(diào)節(jié)。這時候反射是如下進行的：感受器→傳入神經(jīng)→神經(jīng)中樞→傳出神經(jīng)→內(nèi)分泌腺→激素在血液中轉(zhuǎn)運→效應(yīng)器。反射效應(yīng)在內(nèi)分泌腺的參與下，往往就變得比較緩慢、廣泛而持久。例如，強烈的痛刺激可以反射性地通過交感神經(jīng)引致腎上腺髓質(zhì)分泌增多，從而產(chǎn)生廣泛的反應(yīng)。

　　三、中樞神經(jīng)元的聯(lián)系方式

　　神經(jīng)元依其在反射弧中所處地位的不同可區(qū)分為傳入神經(jīng)元、中間神經(jīng)元和傳入神經(jīng)元三種。人體中樞神經(jīng)系統(tǒng)的傳出神經(jīng)元的數(shù)目總計為數(shù)十萬；傳入神經(jīng)元較傳出神經(jīng)元多1-3倍；而中間神經(jīng)元的數(shù)目最大，單數(shù)就以中間神經(jīng)元組成的大腦皮層來說，就估計約有140億，這說明了中間神經(jīng)元具有重要的生理作用。

　　神經(jīng)元的數(shù)量如此巨大，它們之間的聯(lián)系也必然非常復(fù)雜。一個神經(jīng)元的軸突可以通過分支與許多神經(jīng)元建立突觸聯(lián)系，此稱為輻射原則；這咱聯(lián)系有可能使一個神經(jīng)元的興奮引起許多神經(jīng)元的同時興奮或抑制（圖10-11）。同一神經(jīng)元的細胞體與樹突可接受許多不同軸突來源的突觸聯(lián)系，此稱為聚合原則；這種聯(lián)系有可能使許多神經(jīng)元的作用都引起同一神經(jīng)元的興奮而發(fā)生總和，也可能使來自許多不同作用神經(jīng)元的興奮和抑制在同一神經(jīng)元上發(fā)生整合。

　　在脊髓，傳入神經(jīng)元纖維進入中樞后，除以分支與本節(jié)段脊髓的中間神經(jīng)元及傳出神經(jīng)元發(fā)生突觸聯(lián)系外，又有上升與下降的分支，并以其側(cè)支在各節(jié)段脊髓與中間神經(jīng)元發(fā)生突觸聯(lián)系；因此，在傳入神經(jīng)元與其他神經(jīng)元發(fā)生突觸聯(lián)系中主要表現(xiàn)了輻散原則。傳出神經(jīng)元接受不同軸突來源的突觸聯(lián)系，主要表現(xiàn)為聚合原則。至于中間神經(jīng)元之間的聯(lián)系則多種多樣，有的形成鏈鎖狀，有的呈環(huán)狀（圖10-12）。在這些聯(lián)系形式中，輻散與聚合原則都是同時存在的。興奮沖動通過鏈鎖狀聯(lián)系，在空間上加大了作用范圍。興奮沖動通過環(huán)狀聯(lián)系，一方面可能由于反復(fù)的興奮反饋，在時間上加強了作用的持久性，另一方面可能由于回返的抑制反饋，在時間上使活性及時終止；前者是正反饋，而執(zhí)行者是負反饋。

圖10-11 神經(jīng)元的聯(lián)系方式

1：傳入纖維 2：傳出神經(jīng)元；3：中間神經(jīng)元 4：脊神經(jīng)節(jié)細胞

圖10-12 中間神經(jīng)元的聯(lián)系形式

左：環(huán)狀 右：鏈鎖狀

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