組織學(xué)與胚胎學(xué):一、神經(jīng)元

神經(jīng)元（neuron)的形態(tài)多種多樣，但都可分為胞體（soma)和突起（neurite)兩部分（圖7－1)。胞體的大小差異很大，小的直徑僅5～6μm，大的可達(dá)100μm以上，突起的形態(tài)、數(shù)量和長短也很不相同。神經(jīng)元突起又分樹突（dendrite)和軸突（axon)兩種。樹突多呈樹狀分支，它可接受刺激并將沖動(dòng)傳向胞體；軸突呈細(xì)索狀，末端常有分支，稱軸突終末（axon terminal)，軸突將沖動(dòng)從胞體傳向終末。通常一個(gè)神經(jīng)元有一個(gè)至多個(gè)樹突，但軸突只有一條（圖7－2)。神經(jīng)元的胞體越大，其軸突越長。

圖7－1 神經(jīng)元的幾種主要形態(tài)類型

圖7－2 運(yùn)動(dòng)神經(jīng)元模式圖

（一)神經(jīng)元的分類

神經(jīng)元有幾種分類法。根據(jù)突起的多少可將神經(jīng)元分為三種：①多極神經(jīng)元（multipolar neuron)，有一個(gè)軸突和多個(gè)樹突；②雙極神經(jīng)元（bipolar neuron)，有兩個(gè)突起，一個(gè)是樹突，另一個(gè)是軸突；③假單極神經(jīng)元（pseudounipolar neuron)，從胞體發(fā)出一個(gè)突起，距胞體不遠(yuǎn)又呈“T”形分為兩支，一支分布到外周的其他組織的器官，稱周圍突（peripheral process)；另一支進(jìn)入中樞神經(jīng)系統(tǒng)，稱中樞突（central process)（圖7－3)。假單極神經(jīng)元的這兩個(gè)分支，按神經(jīng)沖動(dòng)的傳導(dǎo)方向，中樞突是軸突，周圍突是樹突；但周圍突細(xì)而長，與軸突的形態(tài)類似，故往往通稱軸突。

根據(jù)軸突的長短，神經(jīng)元可分為：①長軸突的大神經(jīng)元，稱GolgiⅠ型神經(jīng)元，最長的軸突達(dá)1m以上；②短軸突的小神經(jīng)元，稱GolgiⅡ型神經(jīng)元，軸突短的僅數(shù)微米。

根據(jù)神經(jīng)元的功能又可分：①感覺神經(jīng)元（sensory neuron)，或稱傳入神經(jīng)元（afferent neuron)多為假單極神經(jīng)元，胞體主要位于腦脊神經(jīng)節(jié)內(nèi)，其周圍突的末梢分布在皮膚和肌肉等處，接受刺激，將刺激傳向中樞。②運(yùn)動(dòng)神經(jīng)元(motor neuron),或稱傳出神經(jīng)元（efferent neuron)多為多極神經(jīng)元，胞體主要位于腦、脊髓和植物神經(jīng)節(jié)內(nèi)，它把神經(jīng)沖動(dòng)傳給肌肉或腺體，產(chǎn)生效應(yīng)。③中間神經(jīng)元（interneuron)，介于前兩種神經(jīng)元之間，多為多極神經(jīng)元（圖7－3)。動(dòng)物越進(jìn)化，中間神經(jīng)元越多，人神經(jīng)系統(tǒng)中的中間神經(jīng)元約占神經(jīng)元總數(shù)的99％，構(gòu)成中樞神經(jīng)系統(tǒng)內(nèi)的復(fù)雜網(wǎng)絡(luò)。

根據(jù)神經(jīng)元釋放的神經(jīng)遞質(zhì)（neurotransmitter)，或神經(jīng)調(diào)質(zhì)（neuromodulatorgydjdsj.org.cn/hushi/)，還可分為：①膽堿能神經(jīng)元（cholinergic neuron)；②胺能神經(jīng)元(aminergic neuron)；③肽能神經(jīng)元（peptidergic neuron)；④氨基酸能神經(jīng)元。

圖7－3 脊髓及脊神經(jīng)，示三種神經(jīng)元的關(guān)系

（二)神經(jīng)元的結(jié)構(gòu)

1．細(xì)胞膜 神經(jīng)元的細(xì)胞膜是可興奮膜（excitable membrane)，它在接受刺激、傳播神經(jīng)沖動(dòng)和信息處理中起重要作用。通常是神經(jīng)元的樹突膜和胞體膜接受刺激或信息，軸突膜（軸膜)傳導(dǎo)神經(jīng)沖動(dòng)。神經(jīng)元細(xì)胞膜的性質(zhì)決定于膜蛋白的種類、數(shù)量、結(jié)構(gòu)和功能，其中有些膜蛋白是離子通道（ionic channel)、按所通過的離子分別命名為鈉信道、鉀信道或鈣信道等；還有一些膜蛋白是受體（receptor)，可與相應(yīng)的化學(xué)物質(zhì)(神經(jīng)遞質(zhì))結(jié)合，使離子通道開放。目前認(rèn)為，控制離子通道的開閉存在一種閘門機(jī)制（gating mechanism)，有些通道是受電刺激而開放的，稱電位門控通道（voltage-gated channel)，有些是當(dāng)化學(xué)物質(zhì)與受體結(jié)合時(shí)才開放的，稱化學(xué)門控通道（chemically-gated channel)。還有一些通道不受上述機(jī)制控制，而是經(jīng)常開放著的。一般是軸膜富含電位門控通道，樹突膜和胞體膜主要是化學(xué)門控通道。

圖7－4 多極神經(jīng)元及其突觸超微結(jié)構(gòu)模式圖

1．突觸扣結(jié)內(nèi)有圓形清亮小泡，內(nèi)含乙酰膽堿

2、突觸扣結(jié)內(nèi)有顆粒型小泡，內(nèi)含單胺類

3、突觸扣結(jié)內(nèi)有扁平清亮小泡，內(nèi)含甘氨酸等

2．胞體 神經(jīng)元胞體是細(xì)胞的營養(yǎng)中心。胞體的中央有一個(gè)大而圓的細(xì)胞核，核異染色質(zhì)少，故著色淺，核仁大而明顯。胞體的細(xì)胞質(zhì)稱核周質(zhì)（perikaryon)，含有較發(fā)達(dá)的粗面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)、游離核糖體、微絲、神經(jīng)絲和微管以及高爾基復(fù)合體等（圖7－4)。粗面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)常呈現(xiàn)規(guī)則的平行排列，游離核糖體分布于其間，它們?cè)诠忡R下呈嗜堿性顆�；蛐�塊,稱尼氏體（Nissl bodies)。大神經(jīng)元尤其是運(yùn)動(dòng)神經(jīng)元的尼氏體豐富而粗大,呈斑塊狀（圖7－5)；小神經(jīng)元的尼氏體則較小而少。大神經(jīng)元胞體內(nèi)含大量尼氏體和發(fā)達(dá)的高爾基復(fù)合體，表明細(xì)胞具有合成蛋白質(zhì)的旺盛功能。合成的蛋白質(zhì)包括復(fù)制細(xì)胞器所需蛋白質(zhì)和產(chǎn)生神經(jīng)遞質(zhì)有關(guān)的酶等。神經(jīng)絲（neurofilament)直徑約為10nm，是中間絲的一種，常集合成束，微管直徑約25nm，它常與神經(jīng)絲交叉排列成網(wǎng)，并伸入樹突和軸突內(nèi)，構(gòu)成神經(jīng)元的細(xì)胞骨架（cytoskeleton)，參與物質(zhì)運(yùn)輸。在銀染色切片中，神經(jīng)絲和微管呈棕黑色細(xì)絲，又稱神經(jīng)原纖維（neurofibril)（圖7－6)。胞體內(nèi)還含有色素，最常見的是棕黃色的脂褐素（lipofuscin)，并隨年齡而增多。

圖7－5 神經(jīng)元胞體光鏡結(jié)構(gòu)，示尼氏體

圖7－6 神經(jīng)元銀染色，示神經(jīng)原纖維

某些神經(jīng)元，如下丘腦具內(nèi)分泌功能的分泌神經(jīng)元（secretory neuron)，胞體內(nèi)含直徑100～300nm的分泌顆粒，顆粒內(nèi)含肽類激素（如加壓素、催產(chǎn)素等)。

3．樹突 樹突內(nèi)的結(jié)構(gòu)與核周質(zhì)基本相似。在樹突分支上常見許多棘狀的小突起，稱樹突棘（dendritic spine)。樹突棘是神經(jīng)元之間形成突觸的主要部位，電鏡下可見樹突棘內(nèi)有2～3層滑面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)形成的板層，板層間有少量致密物質(zhì)，稱此為棘器（spine apparatus)（圖7－7)。樹突棘的數(shù)量及分布因不同神經(jīng)元而異，并可隨功能而改變。在大腦皮質(zhì)錐體細(xì)胞和小腦皮質(zhì)蒲肯野細(xì)胞的樹突上，樹突棘數(shù)量最多而明顯，一個(gè)蒲肯野細(xì)胞的樹突棘可多達(dá)10萬個(gè)以上。樹突的功能主要是接受刺激，樹突棘和樹突使神經(jīng)元的接受面大為擴(kuò)大。

圖7－7 樹突棘及棘器模式圖

4．軸突 軸突通常自胞體發(fā)出，但也gydjdsj.org.cn/sanji/有從主樹突干的基部發(fā)出。胞體發(fā)出軸突的部位常呈圓錐形，稱軸丘（axon hillock)，光鏡下此區(qū)無尼氏體，染色淡（圖7－5)。軸突的長短不一，短者僅數(shù)微米，長者可達(dá)一米以上。軸突一般比樹突細(xì)，全長直徑較均一，有側(cè)支呈直角分出。軸突表面的細(xì)胞膜稱軸膜（axolemma)，內(nèi)含的胞質(zhì)稱軸質(zhì)（axoplasm)。軸質(zhì)內(nèi)有大量微管和神經(jīng)絲，此外還有微絲、線粒體、滑面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)和一些小泡等。微管與神經(jīng)絲均很長，沿軸突長軸平行排列。微絲較短，主要分布于軸膜下，常與軸膜相連。電鏡觀察軸突冷凍蝕刻標(biāo)本，可見微絲、微管和神經(jīng)絲之間均有橫橋連接，構(gòu)成軸質(zhì)中的網(wǎng)架結(jié)構(gòu)。軸突內(nèi)無尼氏體和高爾基復(fù)合體，故不能合成蛋白質(zhì)，軸突成分的更新及神經(jīng)遞質(zhì)全成所需的蛋白質(zhì)和酶，是在胞體內(nèi)合成后輸送到軸突及其終末的。

軸突的主要功能是傳導(dǎo)神經(jīng)沖動(dòng)。神經(jīng)沖動(dòng)的傳導(dǎo)是在軸膜上進(jìn)行的，軸突起始段軸膜的電興奮性閾較胞體或樹突低得多，故此處常是神經(jīng)元發(fā)生沖動(dòng)的起始部位。軸突起始段長約15～25μm，電鏡下見軸膜較厚，膜下有電子密度致密層。

軸突內(nèi)的物質(zhì)運(yùn)輸稱軸突輸送（axonal transport)。神經(jīng)元胞體內(nèi)新合成的微管、微絲和神經(jīng)絲組成的網(wǎng)架緩慢地移向軸突終末（0.1～0.4mm／天)，稱此為慢速輸送。另外還有一種快速雙向的軸突輸送（100～400mm／天)。軸膜更新所需的蛋白質(zhì)、含神經(jīng)遞質(zhì)的小泡及合成遞質(zhì)所需的酶等，由胞體輸向終末，稱快速順向軸突輸送。軸突終末代謝產(chǎn)物或由軸突終末攝取的物質(zhì)（蛋白質(zhì)、小分子物質(zhì)或由鄰細(xì)胞產(chǎn)生的神經(jīng)營養(yǎng)因子等)逆行輸向胞體，稱快速逆向軸突輸送（圖7－8)。某些微生物或毒素（如破傷風(fēng)毒素、狂犬病毒)進(jìn)入軸突終末，也可通過逆行性運(yùn)輸迅速侵犯神經(jīng)元胞體，新近的研究表明，微管在軸突輸送中起重要作用，微管與軸質(zhì)中的動(dòng)力蛋白（dynein)或激蛋白（kinesin)相互作用，可推動(dòng)小泡向一定方向移動(dòng)。此外微絲也與軸突輸送作用有關(guān)。

圖7－8 雙向軸突輸送示意圖