�。ㄈ�)膽汁分泌和排出的調(diào)節(jié)

　　肝細胞是不斷分泌膽汁的，但在非消化期間，肝膽汁都流入膽囊內(nèi)貯存。膽囊可以吸收膽汁中的水分一無機鹽，使肝膽汁濃縮4-10倍，從而增加了貯存的效能。在消化期，膽汁可直接由肝以及由膽囊中大量排出至十二指腸。因此，食物在消化道內(nèi)是引起膽汁分泌和排出的自然刺激物。高蛋白食物（蛋黃、肉、肝)引起膽汁流出最多，高脂肪或混合食物的作用次之，而糖類食物的作用最小。在膽汁排出過程中，膽囊和Oddi括約肌的活動通常表現(xiàn)出協(xié)調(diào)的關系，即膽囊收縮時，Oddi括約肌舒張；相反，膽囊舒張時，Oddi括約肌則收縮。

　　1．神經(jīng)因素的作用 神經(jīng)對膽汁分泌和膽囊 收縮的作用均較弱。進食動作或食物對胃、小腸的刺激可通過神經(jīng)反射引起肝膽汁分泌的少量增加，膽囊收縮也輕度加強。反射的傳出途徑是迷走神經(jīng)，切斷兩側(cè)迷走神經(jīng)，或應用膽堿能受體阻斷劑，均可阻斷這種反應。

　　迷走神經(jīng)除了直接作用于肝細胞和膽囊外，它還可通過引起胃泌素釋放而間接引起肝膽汁的分泌和膽囊收縮。

　　2．體液因素的作用 有多種體注因素參與調(diào)節(jié)膽汁的分泌和排出。

　　（1)胃泌素：胃泌至少對肝膽的分泌及膽囊平滑肌的收縮均有一定的刺激作用，它可通過血液循環(huán)作用于肝細胞和膽囊；也可先引起胃酸分泌，后者再作用于十二指腸粘膜，引起促胰液素釋放而促進肝膽汁分泌。

　�。�2)促胰液素： 促胰液素主要的作用是刺激胰液分泌，但它還有一定的刺激肝膽汁分泌的作用。促胰液素主要作用于膽管系統(tǒng)而非作用于肝細胞，它引起的膽汁分泌主要是量和HCO₃含量的增加，膽鹽的分泌并不增加。

　�。�3)膽囊收縮素：在蛋白質(zhì)分解產(chǎn)物、鹽酸和脂肪等物質(zhì)作用下，小腸上部粘膜內(nèi)的I細胞可釋放膽囊收縮素，它通過血液循環(huán)興奮膽囊平滑肌，引起膽囊的強烈收縮。膽囊收縮素對Oddi括約肌則有降低其緊張性的作用，因此可促使膽囊汁的大量排放。

　　膽囊收縮素也能刺激膽管上皮細胞，使膽汁流量和HCO₃的分泌增加，但其作用較弱。

　�。�4)膽鹽：膽汁中的膽鹽或膽汁酸當排至小腸后，絕大部分（約90%以上)仍可由小腸（主要為回腸末端)粘膜吸收入血，通過門靜靜脈回到肝，再組成膽汁而又分泌入腸，這一過程稱為膽鹽的腸肝循環(huán)（圖6-21)。膽鹽每循環(huán)一次約損失5%，每次進餐后約6-8g膽鹽排出。每次進餐后可進行2-3次腸肝循環(huán)。返回到肝的膽鹽有刺激肝膽汁分泌的作用，實驗證明，當膽鹽通過膽瘺流失至體外后，膽汁的分泌將比正常時減少數(shù)倍。

圖 6-21 膽鹽的腸-肝循環(huán) 進入門脈的實線代表來自肝的膽鹽，

虛線代表由細菌作用產(chǎn)生的膽鹽膽鹽對膽囊的運動并無影響。

　　總之，由進食開始，到食物進入小腸內(nèi)，在神經(jīng)和體液因素調(diào)節(jié)下，都可引起膽汁的分泌和排出活動，尤以食物進入小腸后的作用最為明顯。在這一時期中，不僅肝膽汁的分泌明顯增加，而且由于膽囊的強烈收縮，使貯存在膽囊中的膽汁也大量排出。

　　三、小腸液的分泌

　　小腸內(nèi)有兩種腺體：十二指腸和腸腺。十二指腸又稱勃氏腺（Brunner’s gland)，分布在十二指腸的粘膜下層中，分泌堿性液體，內(nèi)含粘蛋白，因而粘稠度很高。這種分泌物的主要機能是保持十二指腸的上皮，不被胃酸侵蝕。腸腺又稱李氏腺（Lieberkühn crypt)，分布于全部小腸的粘膜層內(nèi)，其分泌液構成了小腸液的主要部分。

　�。ㄒ�)小腸液的性質(zhì)、成分和作用

　　小腸液是一種弱堿性液體，pH約為7.6，滲透壓與血漿相等。小腸液的分泌量變化范圍很大，成年人每日分泌量約1-3L。大量的小腸液可以稀釋消化產(chǎn)物，使其滲透壓下降，有利于吸收。小腸分泌后又很快地被絨毛重吸收，這種液體的交流為小腸內(nèi)營養(yǎng)物質(zhì)的吸收提供了媒介。

　　在各種不同條件下，小腸液的性狀變化也很大，有時是較稀的液體，而有時則由于含有大量粘蛋白而很粘稠。小腸注保還�；煊忻撀涞哪c上皮細胞、白細胞，以及由腸上皮細胞分泌的免疫球蛋白。

　　近年來認為，真正由小腸腺分泌的酶只有腸致活酶一種，它能激活胰液中的胰蛋白酶原，使之變有活性的胰蛋白酶，從而有利于蛋白質(zhì)的消化。小腸本身對食物的消化是以一種特殊的方式進行的，即在小腸上皮細胞的紋狀緣和上皮細胞內(nèi)進行的。在腸上皮細胞內(nèi)含有多種消化酶，如分解多肽的肽酶、分解雙糖的蔗糖酶和麥芽糖酶等。這些存在于腸上皮細胞內(nèi)的酶可隨脫落的腸上皮細胞進入腸腔內(nèi)，但它們對小腸內(nèi)消化并不起作用。

　　（二)小腸液分泌的調(diào)節(jié)

　　小腸液的分泌是經(jīng)常性的，但在不同條件下，分泌量的變化可以很大。食糜對粘膜的局部機械刺激和化學刺激都可引起小腸液的分泌。小腸粘膜對擴張刺激最為敏感，小腸內(nèi)食糜的量越多，分泌也越多。一般認為，這些刺激是通過腸壁內(nèi)神經(jīng)叢的局部反射而引起腸腺分泌的。刺激迷走神經(jīng)可引起十二指腸蝗分泌，但對其它部位的腸腺作用并不明顯，有人認為，只有切斷內(nèi)臟大神經(jīng)（取消了抑制性影響)后，刺激迷走神經(jīng)才能引起小腸液的分泌。

　　在胃腸激素中，胃泌素、促胰液素、膽囊收縮素和血管活性腸肽都有刺激小腸分泌的作用。

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