�。ǘ�)胰液分泌的調(diào)節(jié)

　　在非消化期，胰液幾乎是不分泌或很少分泌的。進(jìn)食開始后，胰液分泌即開始。所以，食物是興奮胰腺的自然因素。進(jìn)食時(shí)胰液受神經(jīng)和體液雙重控制，但以體液調(diào)節(jié)為主。

　　1．神經(jīng)調(diào)節(jié)　食物的形象、氣味、食物對(duì)口腔、食管、胃和小腸的刺激，都可通過神經(jīng)反射（包括條件反射和非條件反射)引起胰液分泌。反射的傳出神經(jīng)主要是迷走神經(jīng)。切斷迷走神經(jīng)，或注射阿托品阻斷迷走神經(jīng)的作用，都可顯著地減少胰液分泌。迷走神經(jīng)可通過其末稍釋放乙酰膽堿直接作用于胰腺，也可通過引起胃泌素的釋放，間接地引起胰腺分泌（圖6-20)。迷走神經(jīng)主要作用于胰腺的腺泡細(xì)胞，對(duì)導(dǎo)管細(xì)胞的作用較弱，因此，迷走神經(jīng)興奮引起胰液分泌的特點(diǎn)是：水分和碳酸氫鹽含量很少，而酶的含量卻很豐富。

　　內(nèi)臟大神經(jīng)對(duì)胰液分泌的影響不明顯。內(nèi)臟大神經(jīng)中的膽堿能纖維可增加胰液分泌，但其上腺素能纖維則因使胰腺血管收縮，對(duì)胰液分泌產(chǎn)生抑制作用。

　　2．體液調(diào)節(jié)　調(diào)節(jié)胰液分泌的體液因素主要有促胰液素和膽囊收縮素（也稱促胰酶素)兩種，分述如下：

　　（1)促胰液素：當(dāng)酸性食糜進(jìn)入小腸后，可刺激小腸粘膜釋放促胰液素。小腸上段粘膜含促胰液素較多，距幽門越遠(yuǎn)，含量越小。產(chǎn)生促胰液素的細(xì)胞為S細(xì)胞。王志均等曾在具有移植胰的狗身上觀察引起促胰液素釋放的因素，結(jié)果表明，鹽酸是最強(qiáng)制刺激因素，其次為蛋白質(zhì)分解產(chǎn)物和脂酸鈉，糖類幾乎無沒有作用。小腸內(nèi)促胰液素釋放的pH閾值為4.5。迷走神經(jīng)的興奮不引起起促胰液素的釋放；切除小腸的外來神經(jīng)，鹽酸在小腸內(nèi)仍能引起胰液分泌，說明促胰液素的釋放不依賴于腸管外來神經(jīng)。

　　促胰液素主要作用于胰腺小導(dǎo)管的上皮細(xì)胞，使其分泌大量的水分和碳酸氫鹽，因而使胰液的分泌量大為增加，便酶的含量卻很低。

　�。�2)膽囊收縮素：這是小腸粘膜中I細(xì)胞釋放的一種肽類激素。引起膽囊收縮素釋放的因素（由強(qiáng)至弱)為：蛋白質(zhì)分解產(chǎn)物、脂酸鈉、鹽酸、脂肪。糖類沒有作用。

　　促進(jìn)胰液中各種酶的分泌是膽囊收縮素的一個(gè)重要作用，因而也稱促胰酶素；它的另一重要作用是促進(jìn)膽囊強(qiáng)烈收縮，排出膽汁。膽囊收縮素對(duì)胰腺組織還有營(yíng)養(yǎng)作用，它促進(jìn)胰組織蛋白質(zhì)和核糖核酸的合成。

　　影響胰液分泌的體液因素還有胃竇分泌的胃泌素、小腸分泌的血管活性腸肽等，它們?cè)谧饔梅謩e與膽囊的收縮素和促胰液素相似。

　　近年來的資料表明，促胰液素和膽囊收縮素對(duì)胰液分泌的作用是通過不同機(jī)制實(shí)現(xiàn)的，前者以cAMP為第二信使，后者則通過磷脂酰醇系統(tǒng)，在Ca²⁺介導(dǎo)下起作用的（圖6-20)。

　　促胰液素和膽囊收縮素之間具有協(xié)同作用，即一個(gè)激素可加強(qiáng)另一個(gè)激素的作用。此外，迷走神經(jīng)對(duì)促胰液素的作用也有加強(qiáng)作用，例如阻斷迷走神經(jīng)后，促胰液素引起的胰液分泌量將大大減少。激素之間，以及激素與神經(jīng)之間的相互加強(qiáng)作用，對(duì)進(jìn)餐時(shí)胰液的大量分泌具有重要意義。

　　二、膽汁的分泌與排出

　　膽汁是由肝細(xì)胞不斷生成的，生成后肝管流出，經(jīng)膽總管而至十二指腸，或由肝管轉(zhuǎn)入膽囊而存貯于膽囊，當(dāng)消化時(shí)再由膽囊排出至十二指腸。膽汁和胰液、腸液一起，對(duì)小腸內(nèi)的食糜進(jìn)行化學(xué)性消化。

圖6-20 胰液分泌的神經(jīng)體液調(diào)節(jié)　實(shí)線代表水樣分泌 虛線代表酶的分泌

　�。ㄒ�)膽汁的性質(zhì)和成分

　　成年人每日分泌膽汁約800—1000ml ,膽汁的生成量和蛋白質(zhì)的攝入量有關(guān)，高蛋白食物可生成較多的膽汁。

　　膽汁是一種較濃的具有苦味的有色液汁。人的膽汁（由肝直接分泌的膽汁)呈金黃色或橘棕色；而膽囊膽汁（在膽囊中貯存過的膽汁)則因濃縮而顏色變深。肝膽汁呈弱堿性（pH為7.4)，膽囊膽汁則因碳酸氫鹽在膽囊中被吸收而呈弱酸性（Ph6.8)。

　　膽汁的成分很復(fù)雜，除水分和鈉、鉀、鈣、碳酸氫鹽等無機(jī)成分外，其有機(jī)成分有膽鹽、膽色素、脂肪酸、膽固醇、卵磷脂和粘蛋白等。膽汁中沒有消化酶。

　　膽鹽是肝細(xì)胞分泌的膽汁酸與甘氨酸或�；撬峤Y(jié)合形成的鈉鹽或鉀鹽，它是膽汁參與消化和吸收的主要成分。膽汁中的膽色素是血紅蛋白的分解產(chǎn)物，包括膽紅素復(fù)寫紙的氧化物——膽綠質(zhì)。膽色素的種類和濃度決定了膽汁的顏色，肝能合成膽固醇，其中約一半轉(zhuǎn)化成膽汁酸。其余的一半則隨膽汁進(jìn)入膽囊或排入小腸。

　　在正常情況下，膽汁中的膽鹽（或膽汁酸)、膽固醇和卵磷脂的適當(dāng)比例是維持膽固醇成溶解狀態(tài)的必要條件。當(dāng)膽固醇分泌過多，或膽鹽、卵磷脂合成減少時(shí)，膽固醇就容易測(cè)沉積下來，這是形成膽石的一種原因。

　�。ǘ�)膽汁的作用

　　膽汁對(duì)于脂肪的消化和吸收具有重要意義：

　　1．膽汁中的膽鹽、膽固醇和卵磷脂等都可作為乳化劑，減低脂肪的表面張張，使脂肪乳化成微滴，分散在腸腔內(nèi)，這樣便增加了胰脂肪酶的作用面積，使其分解脂肪的作用加速。

　　2．膽鹽因其分子結(jié)構(gòu)的特點(diǎn)，當(dāng)達(dá)到一定濃度后，可聚合而形成微膠粒。腸腔中脂肪的分解產(chǎn)物，如脂肪酸、甘油一酯等均可摻入到微膠中，形成水溶性復(fù)合物（混合微膠粒)。因此，膽鹽便成了不溶于水的脂肪水解產(chǎn)物到達(dá)腸粘膜表面所必需的運(yùn)載工具，對(duì)于脂肪消化產(chǎn)物的吸收具有重要意義。

　　3．膽汁通過促進(jìn)脂肪分解產(chǎn)物的吸收，對(duì)脂溶性維生素（維生素A、D、E、K)的吸收也有促進(jìn)作用。

　　此外，膽汁在十二指腸中還可以中和一部分胃酸；膽鹽在小腸內(nèi)吸收后還是促進(jìn)膽汁自身分泌的一個(gè)體液因素。

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