六、大腦皮層對(duì)軀體運(yùn)動(dòng)的調(diào)節(jié)

　　（一)大腦皮層的主要運(yùn)動(dòng)區(qū)

　　大腦皮層的基本些區(qū)域與軀體運(yùn)動(dòng)功能有比較密切的關(guān)系。在靈長(zhǎng)類(lèi)動(dòng)物，中央前區(qū)的4區(qū)和6區(qū)是控制軀體運(yùn)動(dòng)的運(yùn)動(dòng)區(qū)。運(yùn)動(dòng)區(qū)有下列的功能特征：①對(duì)軀體運(yùn)動(dòng)的調(diào)節(jié)支配具有交叉的性質(zhì)，即一側(cè)皮層主要支配對(duì)側(cè)軀體的肌肉。蛤這種交叉性質(zhì)不是絕對(duì)的，例如頭面部肌肉的支配多數(shù)是雙側(cè)性的，像咀嚼運(yùn)動(dòng)、喉運(yùn)動(dòng)及臉上運(yùn)動(dòng)的肌肉的支配是雙側(cè)性的；然而面神經(jīng)支配的下部面肌及舌下神經(jīng)支配的舌肌卻主要受對(duì)側(cè)皮層控制。因此，在一側(cè)內(nèi)囊損傷后，產(chǎn)生所謂上運(yùn)動(dòng)神經(jīng)元麻痹時(shí)，頭面部多數(shù)肌肉并不完全麻痹，但對(duì)側(cè)下部面肌及舌肌發(fā)生麻痹。②具有精細(xì)的功能定位，即一定部位皮層的刺激引起一定肌肉的收縮。功能代表區(qū)的大小與運(yùn)動(dòng)的精細(xì)復(fù)雜程度有關(guān)；運(yùn)動(dòng)愈精細(xì)而復(fù)雜的肌肉，其代表區(qū)也愈大，手與五指所占的區(qū)域幾乎與整個(gè)下肢所占的區(qū)域大小相等。③從運(yùn)動(dòng)區(qū)的上下分布來(lái)看，其定位安排呈身體的倒影；下肢代表區(qū)在頂部（膝關(guān)節(jié)以下肌肉代表區(qū)在皮層內(nèi)側(cè)面)，上肢代表區(qū)在中間部，頭而部肌肉代表區(qū)在底部（頭面部代表區(qū)內(nèi)部的安排仍為正立而不倒置)。從運(yùn)動(dòng)區(qū)的前后分布來(lái)看，軀干和肢體近端肌肉的代表區(qū)在前部（6區(qū))，肢體遠(yuǎn)端肌肉的代表區(qū)在后部（4區(qū))，手指、足趾、唇和舌的肌肉代表區(qū)在中央溝前緣。對(duì)正常人腦進(jìn)行局部血流測(cè)定時(shí)觀察到，足部運(yùn)動(dòng)時(shí)運(yùn)動(dòng)區(qū)足部代表區(qū)血流增加，手指運(yùn)動(dòng)時(shí)手部代表區(qū)血流增加（圖10-26)。

　　在動(dòng)物實(shí)驗(yàn)中還觀察到，電刺激8區(qū)可引致眼外肌的運(yùn)動(dòng)反應(yīng)，刺激枕葉18、19區(qū)也可獲得較為微弱的眼外肌運(yùn)動(dòng)反應(yīng)。此外，在猴與人的大腦皮層，用電刺激法還可以找到運(yùn)動(dòng)輔助區(qū)。該區(qū)在皮層內(nèi)側(cè)面（兩半球縱裂的側(cè)壁)4區(qū)之前，刺激該區(qū)可以引致肢體運(yùn)動(dòng)和發(fā)聲，反應(yīng)一般為雙側(cè)性。

　　在大腦皮層運(yùn)動(dòng)區(qū)的垂直切面上，可以見(jiàn)到該區(qū)細(xì)胞和前述的皮層感覺(jué)區(qū)類(lèi)似，，也呈縱向柱狀排列，組成大腦皮層的基本功能單位，稱(chēng)為運(yùn)動(dòng)柱（motor columm)。一個(gè)運(yùn)動(dòng)柱可控制同一關(guān)節(jié)的幾塊肌肉的活動(dòng)，而一個(gè)肌肉可接受幾個(gè)運(yùn)動(dòng)柱的控制。

　�。ǘ�)錐體系

　　皮層的軀體運(yùn)動(dòng)調(diào)節(jié)功能，是通過(guò)錐體系和錐體外系下傳而完成的。錐體系一般是指由皮層發(fā)出經(jīng)延髓錐體而后下達(dá)脊髓的傳導(dǎo)系（即錐體系、或稱(chēng)皮層脊髓束)；然而由皮層發(fā)出抵達(dá)腦神經(jīng)神經(jīng)運(yùn)動(dòng)核的纖維（皮層腦干束)，雖不通過(guò)延髓錐體，也應(yīng)包括在錐體系的概念之中。因?yàn)�，后者與前者在功能上是相似的，兩者都是由皮層運(yùn)動(dòng)神經(jīng)元（上運(yùn)動(dòng)神經(jīng)元)下傳抵達(dá)支配肌肉的下運(yùn)動(dòng)神經(jīng)元（脊髓前角運(yùn)動(dòng)神經(jīng)元和腦神經(jīng)核運(yùn)動(dòng)神經(jīng)元)的最直接通路。

　　曾認(rèn)為錐體束下傳的纖維均直接與下運(yùn)動(dòng)神經(jīng)元發(fā)生突觸聯(lián)系，但已知有80%-90%的上下運(yùn)動(dòng)神經(jīng)元之間還間隔有一個(gè)以上中間神經(jīng)元的接替。由于皮層4區(qū)是軀體運(yùn)動(dòng)調(diào)節(jié)的主要區(qū)域，在4區(qū)灰質(zhì)第五層內(nèi)有大錐體細(xì)胞（貝茨細(xì)胞)，其纖維下傳是通過(guò)錐體束抵達(dá)下運(yùn)動(dòng)神經(jīng)元的，因此很容易誤解為錐體束纖維的組成僅來(lái)自4區(qū)的大錐體細(xì)胞。事宜上，每一側(cè)皮層4區(qū)大錐體細(xì)胞在人類(lèi)總共約34000個(gè)左右，而每一側(cè)錐體束卻含有直徑大小不等的纖維總數(shù)達(dá)100萬(wàn)左右，顯然不能認(rèn)為錐體束纖維僅由4區(qū)的大錐體細(xì)胞發(fā)出。在錐體束中直徑較為粗大的（11-20μm)有髓纖維約占總數(shù)的2%-3%，看來(lái)由4區(qū)大錐體細(xì)胞發(fā)出的纖維僅屬錐體束內(nèi)直徑粗大的纖維。此外，由4區(qū)發(fā)出進(jìn)入錐體束的纖維還有來(lái)自該區(qū)第三至第六層的小細(xì)胞，但是破壞4區(qū)后錐體束內(nèi)發(fā)生變性的纖維僅占27%-40%，因此仍然不能認(rèn)為錐體束纖維僅由4區(qū)發(fā)出。研究指出，6區(qū)、3-1-2區(qū)、5區(qū)、7區(qū)等都有纖維進(jìn)入錐體束；因?yàn)殡姶碳ぱ铀桢F體記錄逆行性皮層誘發(fā)電位，可在上述區(qū)域觀察到電位變化。

　　上文指出，上下運(yùn)動(dòng)神經(jīng)元之間多數(shù)存在中間神經(jīng)元的接替，僅有10%-20%上下運(yùn)動(dòng)神經(jīng)元之間的聯(lián)系是直接的，亦即屬于單突觸聯(lián)系的。電生理研究指出，這種單突觸直接聯(lián)系在前肢運(yùn)動(dòng)神經(jīng)元比后肢運(yùn)動(dòng)神經(jīng)元多，而且在肢體遠(yuǎn)端肌肉的運(yùn)動(dòng)神經(jīng)元又比近端肌肉的運(yùn)動(dòng)神經(jīng)元多。由此可見(jiàn)，運(yùn)動(dòng)愈精細(xì)的肌肉，大腦皮層對(duì)其運(yùn)動(dòng)神經(jīng)元的支配具有愈多的單突觸直接聯(lián)系。從進(jìn)化來(lái)看，貓和犬沒(méi)有這種直接的單突觸聯(lián)系；浣熊的前掌指有一定靈巧性，已證明其錐體束有單突觸聯(lián)系；大多數(shù)靈長(zhǎng)類(lèi)的錐體束有單突觸聯(lián)系，而以人的單突觸聯(lián)系數(shù)量為最大。這種單突觸聯(lián)系可使α運(yùn)動(dòng)神經(jīng)元產(chǎn)生興奮性突觸后電位，并使神經(jīng)元發(fā)出沖動(dòng)以發(fā)動(dòng)肌肉收縮。錐體束下傳沖動(dòng)也與脊髓前角γ運(yùn)動(dòng)神經(jīng)元有聯(lián)系，并可激活該運(yùn)動(dòng)神經(jīng)元；但沒(méi)有證據(jù)說(shuō)明，錐體束下傳沖動(dòng)運(yùn)動(dòng)是通過(guò)γ運(yùn)動(dòng)神經(jīng)元環(huán)路的（指間接通過(guò)肌梭傳入沖動(dòng)的增加，來(lái)興奮α運(yùn)動(dòng)神經(jīng)元)。因此，錐體束可分別控制α運(yùn)動(dòng)神經(jīng)元和γ運(yùn)動(dòng)神經(jīng)元的活動(dòng)，前者在于發(fā)動(dòng)肌肉運(yùn)動(dòng)，后者在于調(diào)整肌梭的敏感性以配合運(yùn)動(dòng)，兩者活動(dòng)協(xié)同控制著肌肉的收縮。此外，錐體束下行纖維配脊髓中間神經(jīng)元也有突觸聯(lián)系，從而改變脊髓頡頏肌運(yùn)動(dòng)神經(jīng)元之間的對(duì)抗平衡，使肢體運(yùn)動(dòng)具有合適的強(qiáng)度，保持運(yùn)動(dòng)的協(xié)調(diào)性。

　�。ㄈ�)錐體外系

　　上世紀(jì)有人認(rèn)為，皮層下的某些核團(tuán)（尾核、殼核、蒼白球、黑質(zhì)、紅核等)有下行通路控制脊髓的運(yùn)動(dòng)神經(jīng)元活動(dòng)，由于它們的通路在延髓錐體之外，因此稱(chēng)為錐體外系。經(jīng)典的錐體外系概念認(rèn)為這一系統(tǒng)與大腦皮層無(wú)關(guān)；但是后來(lái)發(fā)現(xiàn)這些核團(tuán)不僅直接接受大腦皮層下行纖維的聯(lián)系，而且還接受錐體束下行纖維側(cè)支的聯(lián)系，同時(shí)還經(jīng)過(guò)丘腦對(duì)大腦皮層有上行纖維的聯(lián)系。為區(qū)別于經(jīng)典的錐體外系概念，由大腦皮層下行通過(guò)皮層并通過(guò)皮層下核團(tuán)接替轉(zhuǎn)而控制脊髓運(yùn)動(dòng)神經(jīng)元的傳導(dǎo)系統(tǒng)，稱(chēng)為皮層起源的錐全外系（cortically originating extrapyramidal system)；由錐體束側(cè)進(jìn)入皮層下核團(tuán)轉(zhuǎn)而控制脊髓運(yùn)動(dòng)神經(jīng)元的傳導(dǎo)系統(tǒng)，稱(chēng)為旁錐體系（parapyramidal system)（圖10-39)。

　　皮層起源的錐體外系是大腦皮層控制軀體運(yùn)動(dòng)的另一下行傳導(dǎo)通路。錐體外系的皮層起源比較廣泛，幾乎包括全部大腦皮層，但主要來(lái)自是額葉和頂葉的感覺(jué)區(qū)、運(yùn)動(dòng)區(qū)和運(yùn)動(dòng)輔助區(qū)。因此，皮層的錐體系和錐體外系的起源是相互重迭的。皮層錐體外系的細(xì)胞一般屬于中、小型錐體細(xì)胞，它們的軸突較短，離開(kāi)大腦皮層后終止于皮層下基底神經(jīng)節(jié)、丘腦、腦橋和延髓的網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)，通過(guò)一次以上神經(jīng)元的接替，最后經(jīng)網(wǎng)狀脊髓束、頂蓋脊髓束、紅核脊髓束和前庭脊髓束下達(dá)脊髓，控制脊髓的運(yùn)動(dòng)神經(jīng)元。錐體外系對(duì)脊髓反射的控制常是雙側(cè)性的，其功能主要與調(diào)節(jié)肌緊張、肌群的協(xié)調(diào)性運(yùn)動(dòng)的關(guān)。

圖10-39 錐體系和錐體外系示意圖

1：大腦皮層 2：皮層下核團(tuán) 3：延髓錐體 4：脊髓 5：錐體束

6：旁錐體束 7：皮層起源的錐體外系 8：錐體外系

　�。ㄋ�)皮層運(yùn)動(dòng)區(qū)和錐體系功能障礙對(duì)運(yùn)動(dòng)的影響

　　由于錐體系和錐體外系在皮層的起源互相重迭的，因此皮層運(yùn)動(dòng)區(qū)的損傷效應(yīng)就難于分清是屬于錐體系還錐體外系功能缺損。同時(shí)，錐體束下行經(jīng)過(guò)腦干時(shí)，還發(fā)現(xiàn)許多側(cè)支進(jìn)入皮層下核團(tuán)調(diào)節(jié)錐體外系的活動(dòng)。所以，從皮層到腦干之間，由于種種病理過(guò)程產(chǎn)生的運(yùn)動(dòng)障礙往往是由于錐體系和錐體外系合并損傷的結(jié)果。但是到達(dá)延髓尾端水平，錐體束出現(xiàn)相對(duì)獨(dú)立性，延髓錐體的損傷效應(yīng)可以認(rèn)為主要是錐體系功能缺損。

　　單側(cè)切斷貓或猴的延髓錐體所造成的結(jié)果并不嚴(yán)重；動(dòng)物僅表現(xiàn)對(duì)側(cè)肌張力減退，肢體遠(yuǎn)端肌肉麻痹（隨意運(yùn)動(dòng)消失)和腱反射減弱，巴彬斯基陽(yáng)性，以及動(dòng)物減少對(duì)此肢體的運(yùn)用和永遠(yuǎn)失去其敏捷靈巧活動(dòng)的能力等。若切斷雙側(cè)延髓錐體，則上述缺損表現(xiàn)在雙側(cè)肌肉�？梢�(jiàn)，錐體束的功能主要是對(duì)四肢遠(yuǎn)端肌肉活動(dòng)的精細(xì)調(diào)節(jié)。中央前回運(yùn)動(dòng)區(qū)的損傷，在不同動(dòng)物表現(xiàn)不一樣。貓和犬雙側(cè)大腦皮層運(yùn)動(dòng)區(qū)切除后仍能站立、奔跑；靈長(zhǎng)類(lèi)動(dòng)物雙側(cè)大腦皮層運(yùn)動(dòng)區(qū)切除后，動(dòng)物完全麻痹，四肢肌張力亢進(jìn)。但單側(cè)切除猴的大腦皮層運(yùn)動(dòng)區(qū)，則功能缺損比雙側(cè)切除輕和多，運(yùn)動(dòng)能運(yùn)用其四肢，雖然對(duì)側(cè)手指的動(dòng)作苯拙而不靈巧，但奔跑和站立并無(wú)明顯困難；說(shuō)明猴的大腦皮層運(yùn)動(dòng)區(qū)對(duì)肌肉運(yùn)動(dòng)的調(diào)節(jié)雖然以對(duì)側(cè)為主，但在失去對(duì)側(cè)皮層功能的情況下，可以對(duì)雙側(cè)的運(yùn)動(dòng)進(jìn)行調(diào)節(jié)。在人類(lèi)，單側(cè)是央前回的扣傷則使對(duì)側(cè)肢體完全失隨意運(yùn)動(dòng)的能力，手和腳的肌肉常完全麻痹，關(guān)于中央前回運(yùn)動(dòng)區(qū)損傷后產(chǎn)生痙攣麻痹還是柔軟性麻痹，這一問(wèn)題已爭(zhēng)論多年。目前知道，嚴(yán)格的4區(qū)損傷出現(xiàn)肢體遠(yuǎn)端肌肉麻痹，并不產(chǎn)生痙攣，一般是柔軟性麻痹；損傷6區(qū)后則肢體近端肌肉麻痹并伴有痙攣；若整個(gè)中央前回運(yùn)動(dòng)區(qū)損傷，則肢體全部肌肉麻痹并伴有痙攣，出現(xiàn)痙攣性麻痹。

　　臨床上把涉及錐體束損害的一系列表現(xiàn)稱(chēng)為錐體束綜合征（上運(yùn)動(dòng)神經(jīng)元麻痹)。它包括隨意運(yùn)動(dòng)的喪失，肌緊張加強(qiáng)，腱反射亢進(jìn)以致出現(xiàn)陣攣，巴彬斯基征陽(yáng)性，部分淺反射減退或消失等。肌緊張加強(qiáng)或腱反射亢進(jìn)，都是牽張反射亢進(jìn)的表現(xiàn)；所謂陣攣也是由于牽張反射過(guò)強(qiáng)，以致人工持續(xù)牽拉肌腱會(huì)反射一系列連續(xù)的腱反射。部分淺反射減退或消失，是指腹壁反射（輕劃腹皮膚引致壁肌收縮)、提睪反射（輕劃肭內(nèi)側(cè)皮膚引致提睪肌反收縮)等減退或消失，其原因還不完全清楚。一般認(rèn)為，這類(lèi)淺反射存在經(jīng)由大腦皮層的反射通路，以致錐體束損害就使反射弧中斷，反射發(fā)生障礙；但也有人認(rèn)為，淺反射減退或消失僅是由于錐體束損傷后脊髓淺反射中樞的興奮性減退所致。因?yàn)橛腥擞眉‰妶D法觀察人體腹壁反射，發(fā)現(xiàn)其中樞延擱時(shí)間很短（3.55-5.4ms)，與動(dòng)物的脊髓多突觸反射相當(dāng)，似乎不存在大腦皮層的反射通路，所謂錐體束綜合征實(shí)際上是錐體系和錐體外系合并損傷的結(jié)果，而不是嚴(yán)格的單純錐體束傳導(dǎo)中斷的表現(xiàn)。為此，有些人反對(duì)采用傳統(tǒng)的錐體系和錐體外系概念，因?yàn)檫@兩個(gè)系統(tǒng)在功能上和在損傷后功能缺損上無(wú)法完全區(qū)分。上運(yùn)動(dòng)神經(jīng)元損害了下運(yùn)動(dòng)神經(jīng)元損害的是臨床表現(xiàn)是不同的，見(jiàn)表10-6。

表10-6 上、下運(yùn)動(dòng)神經(jīng)元麻痹的區(qū)別

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