（四)節(jié)間反射

　　脊動物在反射恢復(fù)的后期，可出現(xiàn)復(fù)雜的節(jié)間反射。例如，刺激動物腰背皮膚，可引致后肢發(fā)生一系列節(jié)奏性搔爬動作，稱為搔爬反射。搔爬反向依靠脊髓上下節(jié)段的協(xié)同活動，所以是節(jié)間反射的一種表現(xiàn)。

　　二、低位腦干肌緊張的調(diào)節(jié)

　�。ㄒ�)去大腦僵直

　　在中腦上、下疊體（上、下丘)之間切斷腦干的動物，稱為去大腦動物。去大腦動物由于脊髓與低位腦干相連接，因此不出現(xiàn)脊休克現(xiàn)象，很多軀體和內(nèi)臟的反射活動可以完成，血壓不下降；而在肌緊張活動方面反而出現(xiàn)亢進現(xiàn)象，動物四肢伸直，頭尾昂起，脊柱挺硬，稱為去大腦僵直（decerbrate rigidity)。去大腦僵直主要是伸�。ǹ怪亓�)緊張性亢進，四肢堅硬如柱（圖10-32)。

圖10-32 去大腦僵直

　　在去大腦動物，如以局部麻醉藥注入一肌肉中，或切斷相應(yīng)的脊髓背根，以消除肌梭傳入沖動進入中樞，則該肌的僵直現(xiàn)象被消失�？梢�，去大腦僵直是在脊髓牽張反射的基礎(chǔ)上發(fā)展起來的，是一種增強的牽張反射。

　　有人用電刺激動物腦干網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)的不同區(qū)域，觀察到在網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)中具有抑制肌緊張及肌運動的區(qū)域，稱為抑制區(qū)；還有加強肌緊張及肌運動的區(qū)域，稱為易化區(qū)。抑制區(qū)位于延髓網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)的腹內(nèi)側(cè)部分，電刺激抑制區(qū)可引致去大腦僵直減退。易化區(qū)分布于廣大的腦干中央?yún)^(qū)域，包括延髓網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)的背外側(cè)部分、腦橋的中央灰質(zhì)及被蓋；此外下丘腦和丘腦中線核群等部位也具有對肌緊張和肌運動的易化作用，因此也包括在易化區(qū)概念之中（圖10-33)。從活動的強度來看，易化區(qū)的活動比較強，抑制區(qū)的活動比較弱；因此在肌緊張的平衡調(diào)節(jié)中，易化區(qū)略占優(yōu)勢。

圖10-33貓腦各部位，特別是腦干網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)下行抑制（一)和易化（+)系統(tǒng)示意圖

抑制作用（一)的路徑：4為網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)抑制區(qū)，發(fā)放下行沖動抑制脊髓牽張反射。

這一區(qū)接受大腦皮層 （1)尾狀核（2)和小腦（3)傳來的興奮。

易化作用（+)的路徑：5為網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)易化區(qū)，發(fā)放下行沖動加強脊髓牽張反射。

6為延髓的前庭核，有加強脊髓牽張反射的作用。

　　目前知道，抑制肌緊張的中樞部位有大腦皮層運動區(qū)、紋狀體、小腦前葉蚓部、延髓網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)抑制區(qū)；易化肌緊張的中樞部位有前庭核、小腦前葉兩側(cè)部、網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)易化區(qū)。這些結(jié)構(gòu)有的在腦干外，但與腦干內(nèi)部的有關(guān)功能結(jié)構(gòu)有功能上的聯(lián)系。例如，刺激小腦前葉蚓部，可以在網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)抑制區(qū)獲得誘發(fā)電位，因引小腦前葉蚓部的作用可能是通過網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)抑制區(qū)來完成的；又如，大腦皮層運動區(qū)和紋狀體的作用可能也是通過網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)抑制區(qū)來完成的。這些腦干外的抑制肌緊張的區(qū)域，不僅通過加強網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)抑制區(qū)活動，使肌緊張受到抑制；而且也能控制網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)易化區(qū)，使易化區(qū)的活動受到壓抑，轉(zhuǎn)而使肌緊張減退。再如，前庭核接受內(nèi)耳前庭器官傳入沖動的作用，轉(zhuǎn)而提高網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)易化區(qū)的活動；小腦前葉兩側(cè)部的肌緊張易化作用，可能也是通過網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)易化區(qū)來完成的。在去大腦動物中，由于切斷了大腦皮層運動區(qū)和紋狀體等部位與網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)的功能聯(lián)系，造成抑制區(qū)活動減弱而易化區(qū)活動增強，使易化區(qū)的活動占有明顯的優(yōu)勢，以致肌緊張過度增強而出現(xiàn)去大腦僵直。

　　去大腦僵直主要是抗重力肌的肌緊張明顯加強。一般情況下伸肌是抗重力肌，因此伸肌肌緊張在去大腦僵直時明顯加強。有的動物，如南美洲的樹賴（Sloth)棲于森林中，經(jīng)常懸掛在樹上，屈肌是抗重力��；這類動物發(fā)生去大腦僵直時，屈肌的緊張明顯加強。人類在某些疾病中，也可出現(xiàn)與動物去大腦僵直相類似的現(xiàn)象。例如，蝶鞍上囊腫引致皮層與皮層下失去聯(lián)系時，可出現(xiàn)下肢明顯的伸肌僵直及上肢的半屈狀態(tài)，稱為去皮層僵直（decorticate rigidity)。上肢的半屈狀態(tài)是抗重力肌肌緊張增強的表現(xiàn)，因為人是直立的動物。人類的去大腦僵直，有時可在中腦具有疾患時出現(xiàn)，表現(xiàn)頭后低仰，上下肢僵硬伸直，上臂內(nèi)旋，手指屈曲（圖10-34)。臨床上如見到患者出現(xiàn)去大腦僵直現(xiàn)象，往往表明病變已嚴(yán)重地侵犯了腦干，預(yù)后不良的信號。

圖10-34 人類去皮層僵直及去大腦僵直

A，B，C去皮層僵直 A：仰臥，頭部姿勢正常時，上肢半屈

B和C：轉(zhuǎn)動頭部時，上肢姿勢 D：去大腦僵直，上下肢均伸直

　�。ǘ�)α僵直和γ僵直

　　從牽張反射的角度來分析，肌緊張加強的機制可以有二種。一種是于高位一中樞的下行性作用，直接或間接通過脊髓中間神經(jīng)元提高α運動神經(jīng)元的活動，從而導(dǎo)致肌緊張加強而出現(xiàn)僵直，這稱為α僵直。另一種是由于高位中樞的下行性作用，首先提高脊髓γ運動神經(jīng)元的活動，使肌梭的敏感性提高而傳入沖動加多，轉(zhuǎn)而使脊髓α運動神經(jīng)元的活動提高，從而導(dǎo)致肌緊張加強而出現(xiàn)僵直，這稱為γ僵直（圖10-35)。由前庭核下行的作用主要是直接或間接促使α運動神經(jīng)元活動加強，導(dǎo)致α僵直；由網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)易化區(qū)下行的作用主要使γ運動神經(jīng)元活動提高，轉(zhuǎn)而發(fā)生肌緊張加強，出現(xiàn)γ僵直。經(jīng)典的去大腦僵直主要屬于γ僵直，因為在消除肌梭傳入沖動對中樞的作用后，僵直現(xiàn)象可以消失。

圖10-35高級中樞對骨骼肌運動控制的模式圖

　　三、姿勢反射

　　中樞神經(jīng)系統(tǒng)調(diào)節(jié)骨骼肌的肌緊張或產(chǎn)生相應(yīng)的運動，以保持或改正身體空間的姿勢，這種反射活動總稱為姿勢反射。前述的牽張反射、對側(cè)伸肌反射就是最簡單的姿勢反射。此外還有比較復(fù)雜的姿勢反射，例如狀態(tài)反射、翻正反射、直線或旋轉(zhuǎn)加速運動反射（見感覺器官章)等。

　�。ㄒ�)狀態(tài)反射

　　頭部在空間的位置改變以及頭部與軀干的相對位置改變時，可以反射性地改變軀體肌肉的緊張性，這種反射稱為狀態(tài)反射。狀態(tài)反射包括迷路緊張反射與頸緊張反射兩部分。迷路緊張反射是指內(nèi)耳迷路的橢圓囊和球囊的傳入沖動對軀體伸肌緊張性的調(diào)節(jié)反射。在去大腦動物實驗中見到，當(dāng)動物仰臣臥時則伸肌緊張性最高，而當(dāng)動物俯臣臥時則伸肌緊張性最低。這是由于不同頭部位置會引致內(nèi)耳迷路不同刺激的結(jié)果而造成的。頸緊張反射是指頸部扭曲時，頸椎關(guān)節(jié)韌帶或肌肉受刺激后，對四肢肌肉緊張性的調(diào)節(jié)反射。實驗證明，頭向一側(cè)扭轉(zhuǎn)時，下頦所指一側(cè)的伸肌緊張性加強；如頭后仰時，則前肢伸肌緊張性加強，而后肢伸肌緊張性降低；如頭前俯時，則后肢伸緊張性加強，而前肢伸肌緊張性降低，人類在去皮層僵直的基礎(chǔ)上，也可出現(xiàn)頸緊張反射；即當(dāng)頸扭曲時，下頦所指一側(cè)上肢伸直，而對側(cè)上肢則處于更屈曲狀態(tài)（圖10-34)。在正常人體中，由于高級中樞的存在，狀態(tài)反射常被抑制不易表現(xiàn)出來。

　　（二)翻正反射

　　正常動物可保持六立姿勢，如將其推倒則可翻正過來，這種反射稱為翻正反射。如將動物四足朝天從空中掉下，則可清楚地觀察到在下墜過程中，首先是頭頸扭轉(zhuǎn)，然后前肢和軀干跟著也扭轉(zhuǎn)過來，最后后肢也扭轉(zhuǎn)過來，當(dāng)下墜到地面時由四足著地。這一翻正反射包括一系列反射活動，最先是由于頭部位置不正常，視覺與內(nèi)耳迷路感受刺激，從而引起頭部的位置翻正。頭部翻正以后，頭與軀干的位置關(guān)系不正常，使頸部關(guān)節(jié)韌帶或肌肉受到刺激，從而使軀干的位置也翻正。

　　四、小腦

　　小腦對于維持姿勢、調(diào)節(jié)肌緊張、協(xié)調(diào)隨意運動均有重要的作用。根據(jù)小腦的傳入、傳出纖維的聯(lián)系，可以將小腦劃分為三個主要的功能部分，即前庭小腦、脊髓小腦和皮層小腦（圖10-36)

圖10-36 靈長類動物小腦分葉平展示意圖

　�。ㄒ�)前庭小腦

　　前庭小腦主要由絨球小結(jié)葉構(gòu)成，與身體平衡功能有密切關(guān)系。運動切除絨球小結(jié)葉后則平衡失調(diào)。實驗觀察到，切除絨球小結(jié)葉的猴，由于平衡功能失調(diào)而不能站立，只能躲在墻角里依靠墻壁而站立；但其隨意運動仍然很協(xié)調(diào)，能很好地完成吃食動作。在第四腦室附近出現(xiàn)腫瘤的患者，由于腫瘤往往壓迫損傷絨球小結(jié)葉，患者站立不穩(wěn)，但其肌肉運動協(xié)調(diào)仍良好。絨球小結(jié)葉的平衡功能與前庭器官及前庭核活動有密切關(guān)系，其反射進行的途徑為：前庭器官→前庭核→絨球小結(jié)葉→前庭核→脊髓運動神經(jīng)元→肌肉裝置。在動物實驗中還觀察到，犬切除小結(jié)葉后，則運動病不再發(fā)生；貓切除小結(jié)葉后，可出現(xiàn)位置性眼震顫（positional nystagmus)，當(dāng)頭位固定于特定位置時眼震顫即出現(xiàn)。以上均說明絨球小結(jié)葉對調(diào)節(jié)前庭核的活動有重要作用。

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