（一)學(xué)科性質(zhì)及研究?jī)?nèi)容
胚胎學(xué)又稱發(fā)生學(xué)，是研究個(gè)體發(fā)生來(lái)源及發(fā)育規(guī)律的科學(xué)。研究?jī)?nèi)容包括生命的孕育，胚胎的演發(fā)過(guò)程，發(fā)育各階段的形態(tài)生理演變特征，發(fā)育過(guò)程中對(duì)于生活條件的適應(yīng)、變異和遺傳以及個(gè)體發(fā)育與種系發(fā)育的統(tǒng)一法則等問(wèn)題。人體胚胎學(xué)是以研究人體發(fā)生發(fā)育為對(duì)象的一門(mén)學(xué)科。廣義來(lái)說(shuō)，它包括從精、卵結(jié)合（受精)后生命的開(kāi)始孕育，胚胎期及胎兒期在子宮內(nèi)的生前發(fā)育和從初生兒、嬰兒、兒童、青春期到成年期直至衰老死亡的全部生后發(fā)育歷史。從受精卵發(fā)育為成年的個(gè)體，然后進(jìn)入衰老和死亡的全過(guò)程稱為個(gè)體發(fā)育。它包含下列兩個(gè)發(fā)育階段：生前（產(chǎn)前)發(fā)育：①精卵受精、卵裂至植入，為期2周：②胚胎期：第2～8周；③胎兒期：第3月至分娩出生。產(chǎn)后（產(chǎn)后)發(fā)育：①初生兒：從出生至生后2周；②嬰孩期：從生后第3周至軀體直立（一歲左右)；③兒童期：從生后15個(gè)月至13歲，其中乳齒期2～6歲，恒齒期7～10歲，青春前期10～13歲，④青春期：14－20歲，由14～16歲開(kāi)始青春發(fā)育至成熟；⑤成年期：25歲前骨胳系統(tǒng)骨化，生長(zhǎng)基本完成，以后生長(zhǎng)極慢；⑤衰老和死亡。
人體胚胎學(xué)通常是以生前的子宮內(nèi)發(fā)育的內(nèi)容為主，包括由一個(gè)簡(jiǎn)單的受精卵演發(fā)為復(fù)雜的多細(xì)胞胚胎的形態(tài)形成、組織器官的分化和生理功能的建立；軀體各部分解剖位置在發(fā)育過(guò)程中的構(gòu)建及其演變的相互淵源關(guān)系（包括殘跡器官的出現(xiàn))，及如何導(dǎo)致正常發(fā)育的紊亂，產(chǎn)生畸形和出現(xiàn)異常的病理現(xiàn)象（先天性缺陷和遺傳性疾病)等。從受精卵到胎兒出生前的子宮內(nèi)發(fā)育階段為期共約40周（280日)。
胚胎發(fā)育開(kāi)始于精卵的結(jié)合，受精卵演發(fā)成為個(gè)體，意味著精、卵內(nèi)攜帶的遺傳物質(zhì)的充分表達(dá)和包括了個(gè)體生命史中的生長(zhǎng)、分化和成熟的全過(guò)程。從物種的生物學(xué)意義來(lái)說(shuō)，有限的個(gè)體生命史僅僅是物種世代綿延歷史中的一個(gè)小片段。生物通過(guò)繁殖把生命代代綿延下去，既有遺傳，又有變異，接受自然選擇的淘汰。物種這一生命史的延續(xù)稱為種系發(fā)育或系統(tǒng)發(fā)育（phylogeny)。物種的遺傳性狀以密碼形式編排在生物大分子的DNA鏈上而儲(chǔ)存于生殖細(xì)胞中，通過(guò)生殖細(xì)胞結(jié)合而開(kāi)始生命史的發(fā)育。精、卵把從父、母雙方傳來(lái)的遺傳信息，按一定的時(shí)間順序和空間關(guān)系在發(fā)育過(guò)程中予以表現(xiàn)。事實(shí)上遺傳與發(fā)育是個(gè)體發(fā)育二個(gè)不可分割的方面，遺傳是發(fā)育的基礎(chǔ)，而發(fā)育則是遺傳密碼（基因型)表達(dá)為表現(xiàn)型的過(guò)程。因此，發(fā)育過(guò)程一方面是在本物種遺傳物質(zhì)的基礎(chǔ)上生長(zhǎng)分化以維持本物種的遺傳特征；另一方面，遵循生物進(jìn)化規(guī)律，在胚胎期重演種系發(fā)育的一些共同結(jié)構(gòu)特征的同時(shí)，在長(zhǎng)期的自然選擇中產(chǎn)生變異或基因突變而得以進(jìn)化，其中個(gè)體發(fā)育過(guò)程是自然選擇作用的主要環(huán)節(jié)。具有來(lái)自雙親全套遺傳信息的細(xì)胞如何有選擇地表達(dá)不同的基因以實(shí)現(xiàn)不同組織和器官的分化。什么物質(zhì)或機(jī)理調(diào)控基因的活動(dòng)及其表達(dá)的時(shí)間、空間順序，送傳密碼在轉(zhuǎn)錄、轉(zhuǎn)譯上的誤差如何導(dǎo)致遺傳疾病及異常分化（如癌變)的產(chǎn)生，這些問(wèn)題是目前胚胎學(xué)和細(xì)胞遺傳學(xué)上具有重大醫(yī)學(xué)理論和實(shí)踐意義的課題。
個(gè)體發(fā)育可因種屬不同而在生前或生后的具體發(fā)育細(xì)節(jié)中互有區(qū)別，然而在發(fā)育程序上則遵循共同的規(guī)律，即都經(jīng)過(guò)卵裂、桑椹胚、囊胚、原腸胚、神經(jīng)軸胚、體節(jié)期、胎兒期和生后各期的相同發(fā)育階段。而且從單細(xì)胞受精卵演變的多細(xì)胞機(jī)體及其以后進(jìn)一步發(fā)育為具有復(fù)雜器官個(gè)體的過(guò)程中，也都同樣要通過(guò)細(xì)胞增殖、細(xì)胞分化、形態(tài)形成、新陳代謝和生長(zhǎng)等幾種基本發(fā)育方式。這是個(gè)體生前和生后賴以生長(zhǎng)發(fā)育所必須經(jīng)過(guò)的途徑。
細(xì)胞增殖 這是用頻繁的細(xì)胞分裂方式來(lái)增加胚胎細(xì)胞數(shù)量的發(fā)育方式之一。受精卵通過(guò)多次的卵裂，形成了許多卵裂球。這些卵裂球是胚體未來(lái)的基本建設(shè)材料。在整個(gè)發(fā)育期中，它們繼續(xù)分裂。任何一種組織器官的形成，最初均開(kāi)始于細(xì)胞的增殖。不少成年器官組織如上皮、腺、骨髓等組織終生都有增殖過(guò)程。
細(xì)胞分化 細(xì)胞分化是個(gè)體發(fā)育過(guò)程中藉以增加細(xì)胞多樣化的一種發(fā)育方式。胚層細(xì)胞最初彼此形態(tài)一致，以后由于所處位置不同而逐漸出現(xiàn)細(xì)胞質(zhì)化學(xué)性質(zhì)上的分化，繼而形狀漸趨特異化，分出不同類型的細(xì)胞，表現(xiàn)出可測(cè)的指標(biāo)。醫(yī)學(xué)全在線www.med126.com
胚層細(xì)胞分化時(shí)往往在其所處的微環(huán)境中成群特化為同類型的細(xì)胞，逐漸形成為組織。例如外胚層形成了皮膚的表皮，一些器官上皮和神經(jīng)組織；中胚層形成了一些器官上皮和不同類型的肌肉和結(jié)締組織；內(nèi)胚層則分化為消化及呼吸管道上皮。這種成群細(xì)胞分化為一種特殊組織總過(guò)程，稱之為組織分化。
形態(tài)形成 是和細(xì)胞分化同時(shí)進(jìn)行以使胚體形態(tài)結(jié)構(gòu)異樣化的另一種發(fā)育形式，是通過(guò)復(fù)雜的細(xì)胞活動(dòng)以塑造體形和器官發(fā)展的過(guò)程。形態(tài)形成的結(jié)果，使整個(gè)胚體體形和內(nèi)部各器官系統(tǒng)的構(gòu)型建立起來(lái)。形態(tài)形成的方式有下列五種。
（1)細(xì)胞的遷移：是細(xì)胞或細(xì)胞群由一個(gè)區(qū)域遷到另一區(qū)域的過(guò)程，是器官和組織發(fā)生過(guò)程中所不可缺少的基本現(xiàn)象之一。最常見(jiàn)的例子是神經(jīng)嵴細(xì)胞由神經(jīng)管的背側(cè)方遷移到脊髓的腹側(cè)方形成神經(jīng)節(jié)；遷移到腎上腺去形成腎上腺髓質(zhì)；遷移到皮膚里去形成色素細(xì)胞。
（2)細(xì)胞的集結(jié)團(tuán)聚：是細(xì)胞通過(guò)遷移集結(jié)于一個(gè)區(qū)域以形成細(xì)胞團(tuán)索或細(xì)胞層的現(xiàn)象。通常分節(jié)的結(jié)構(gòu)（如體節(jié)、脊椎骨、神經(jīng)節(jié)、神經(jīng)核團(tuán)等)和胚層的形成都通過(guò)這一方式進(jìn)行。
（3)細(xì)胞層的內(nèi)卷、外突和復(fù)褶：這是細(xì)胞由表層卷到內(nèi)層、或由原有位置下凹或向外膨突而形成褶襞或細(xì)管的現(xiàn)象。原條形成時(shí)胚層的內(nèi)卷及神經(jīng)管、腺、牙、毛、眼囊、咽囊、肢芽、肝、胰等胚基的形成通常都按這種方式進(jìn)行。
（4)融合和分層在細(xì)胞重新排列組合的過(guò)程中，往往出現(xiàn)細(xì)胞群之間的融合和分層現(xiàn)象，早期胚層的分離，細(xì)胞團(tuán)塊中腔室的形成和細(xì)胞索的分支等多半通過(guò)這種方式。大、小腦皮質(zhì)和消化管壁的細(xì)胞層的形成過(guò)程中，這二種現(xiàn)象最為顯著。
（5)細(xì)胞層局部生長(zhǎng)及芽生：這是細(xì)胞層生長(zhǎng)不平衡，部分出現(xiàn)芽突或在局部區(qū)域集結(jié)生長(zhǎng)形成膨大區(qū)，而相鄰區(qū)域則成為勒縮區(qū)的現(xiàn)象。體形及器官塑造過(guò)程中經(jīng)常出現(xiàn)這種方式。
新陳代謝 是個(gè)體發(fā)育過(guò)程中的重要現(xiàn)象之一。包括胚胎從外界環(huán)境中攝取養(yǎng)分同化為本身的物質(zhì)，將物質(zhì)分解以產(chǎn)生能量，以及各種組織細(xì)胞的退化、死亡和相應(yīng)的代償增生等過(guò)程。氣體、水份、蛋白質(zhì)、碳水化物和類脂質(zhì)等物質(zhì)的代謝，各循不同的途徑進(jìn)行。高等動(dòng)物胚胎的代謝和母體有密切的關(guān)系，并隨發(fā)育的不同階段而發(fā)生變化。故其特點(diǎn)之一是在不同發(fā)育階段各有不同的代謝過(guò)程，由早期的低級(jí)狀態(tài)向高級(jí)演化。另一特點(diǎn)是同化過(guò)程比分解過(guò)程旺盛。這是導(dǎo)致胚胎生長(zhǎng)迅速的主要因素。
生長(zhǎng) 生長(zhǎng)是胚體體積增大和增重的重要發(fā)育過(guò)程。生長(zhǎng)過(guò)程主要通過(guò)原生質(zhì)的合成、水份的吸收，細(xì)胞間質(zhì)的生成和增多，以及細(xì)胞內(nèi)脂肪的貯存等途徑而使其實(shí)現(xiàn)。其中酶及激素等在物質(zhì)代謝過(guò)程中的作用，則是促進(jìn)生長(zhǎng)過(guò)程的物質(zhì)基礎(chǔ)。生長(zhǎng)包括細(xì)胞增殖、分化和組織器官生理功能建立的過(guò)程。故生長(zhǎng)不僅是細(xì)胞和物質(zhì)數(shù)量的增加，同時(shí)也是質(zhì)量不斷改變的過(guò)程。一般來(lái)說(shuō)，胚胎期以形態(tài)形成和分化為主而伴隨以生長(zhǎng)。胎兒期則以生長(zhǎng)為主伴隨以器官和組織的繼續(xù)分化。生長(zhǎng)速度決定于物種的內(nèi)在因素，每種動(dòng)物都有一定的生長(zhǎng)速度和限度，這是由物種的遺傳性所決定的。甲狀腺、垂體等內(nèi)分泌腺分泌的激素和外在因素如溫度、營(yíng)養(yǎng)、維生素及體外其他環(huán)境條件等亦與生長(zhǎng)有密切關(guān)系，不利的內(nèi)在激素和外界環(huán)境因素往往會(huì)引起發(fā)育或生長(zhǎng)上的異常。巨人癥及侏儒癥便是其中的典型例子。
（二)發(fā)展史
在顯微鏡發(fā)明之前；人們對(duì)發(fā)育本質(zhì)的認(rèn)識(shí)還處于玄想階段，不是以神奇的態(tài)度去臆測(cè)（神明創(chuàng)造萬(wàn)物)，便是以缺乏科學(xué)根據(jù)的理論去附會(huì)。直到Aristotle（公元前384～322)對(duì)粘液菌和腐敗物的生殖及對(duì)胚胎的觀察寫(xiě)下了有性生殖、無(wú)性生殖和自然發(fā)生說(shuō)，并推測(cè)人胚胎來(lái)源于月經(jīng)血與精液的混合時(shí)，才把人們從迷信和玄想中引向唯物的觀察。十七世紀(jì)初期，Harvey(1578--l658)及Redi（1626～1697)等對(duì)雞及哺乳類胚胎發(fā)育的觀察追溯至從母體產(chǎn)生的卵，Redi于1668年發(fā)表“一切生命來(lái)自卵子”的論點(diǎn)，反對(duì)“自然發(fā)生說(shuō)”。十七世紀(jì)中葉，顯微鏡問(wèn)世，卵子（Graaf，1672)和精子（Leeuwenhoek，1677)被相繼發(fā)現(xiàn)。Spallanzani(1629~1799)用兩棲類和家蠶卵子進(jìn)行了人工受精實(shí)驗(yàn)，描寫(xiě)兩性配子的結(jié)合是啟動(dòng)發(fā)育的要素，于是胚胎開(kāi)始于受精卵的謎被揭開(kāi)，精子和卵子的本質(zhì)便成為當(dāng)時(shí)的注意焦點(diǎn)，所謂“套裝學(xué)說(shuō)”應(yīng)運(yùn)而生，認(rèn)為在祖代生殖腺里已貯存了下一代的胚胎。如Malpighi,Swammerdam,Spallanzani及Bonnet等主張胚胎存在于卵子中，這稱為“卵源說(shuō)”，而Leeuwenhoek,Hartsoeker及Leibnitz等則主張有“小人”存在于精子中；幻想有一個(gè)大頭胎兒兩手抱膝蹲在精子內(nèi)，此為“精源說(shuō)”。這兩派的爭(zhēng)論由于Bonnet l745年未交配蚜蟲(chóng)雌體能生產(chǎn)后代的孤雌生殖發(fā)現(xiàn)而使卵源論處于優(yōu)勢(shì)，成為當(dāng)時(shí)先成論的主流�！跋瘸烧摗闭J(rèn)為有機(jī)體早已在卵子或精子里形成，發(fā)育只是攝取營(yíng)養(yǎng)繼續(xù)生長(zhǎng)增大。并設(shè)想在精子或卵子內(nèi)所蘊(yùn)藏的是小個(gè)體，而是身體各部分器官的有機(jī)“小點(diǎn)”，小點(diǎn)受營(yíng)養(yǎng)增大，逐漸形成胚體。
K.F.Wolff(1733～1794)和Karl Ernst von Baer（1792～1876)等根據(jù)顯微鏡下的觀察，否定了卵或精子內(nèi)存在“小人”之說(shuō)，主張胚胎是由簡(jiǎn)單到復(fù)雜逐漸生長(zhǎng)為化演發(fā)過(guò)程而形成的。這一學(xué)說(shuō)為“漸成論”。Wolff在1795年發(fā)表《世代學(xué)說(shuō)》一書(shū)，指出卵本身是一團(tuán)無(wú)定形結(jié)構(gòu)的原生質(zhì)，1768年他在《腸的形成》一書(shū)中描述了腸管和神經(jīng)管等由胚層演變形成的過(guò)程，首次提出了“胚層”概念，并批駁了先成論的觀點(diǎn)，正式發(fā)表《漸成論》。然而他對(duì)胚胎發(fā)育動(dòng)力的解釋陷入了“內(nèi)在動(dòng)力”謬誤之中，以致漸成論發(fā)表后半個(gè)世紀(jì)內(nèi)未能得到應(yīng)有的發(fā)展。
1928年德國(guó)K.E. von Baer根據(jù)對(duì)雞、哺乳類多種動(dòng)物卵和胚胎發(fā)育的系統(tǒng)觀察，發(fā)表了《動(dòng)物發(fā)生學(xué)》一書(shū)，成為最早系統(tǒng)研究動(dòng)物胚胎發(fā)育的人。他累積了大量脊椎動(dòng)物、軟體動(dòng)物和節(jié)肢動(dòng)物等比較胚胎發(fā)育規(guī)律的資料，提出了胚胎的組織和器官發(fā)生是以內(nèi)、中、外三胚層為出發(fā)點(diǎn)的“胚層學(xué)說(shuō)”和“von Baer法則”。因此他實(shí)際上是使胚胎學(xué)發(fā)展成為一門(mén)獨(dú)立學(xué)科的創(chuàng)始人。Von Baer法則指出各種動(dòng)物的胚層演變和胚胎發(fā)育早期彼此相似，愈是早期相似性愈大。胚胎特征是依次出現(xiàn)其所屬的“綱”、“目”、“科”、“屬”、“種”的特征，因而胚胎發(fā)育特征是各有其淵源并存在著多種類型的。Von Baer的“胚層學(xué)說(shuō)”（1828)與“細(xì)胞學(xué)說(shuō)”（Schleiden 1838,Schwann1839)幾乎發(fā)表于同一年代，二者在互相影響和促進(jìn)的基礎(chǔ)上分別形成獨(dú)立的學(xué)科。同時(shí)代的Darwin（1809～1882)在他的《物種原始》中，指出von Baer法則中提出的各種動(dòng)物早期胚胎相似性正是種與種間親緣關(guān)系和物種進(jìn)化的路線特征；出現(xiàn)多種類型正好說(shuō)明在個(gè)體發(fā)生過(guò)程中出現(xiàn)的可變性和進(jìn)化的遺傳變異性。Müller（1821～1897)和Haeckel(l834～1919)根據(jù)各種動(dòng)物胚胎早期的相似性，提出了個(gè)體發(fā)育是種系發(fā)育簡(jiǎn)略重演的論點(diǎn)，成為“重演說(shuō)”，或稱“生物發(fā)生律”。這一學(xué)說(shuō)是符合進(jìn)化規(guī)律的，但其缺點(diǎn)是絕對(duì)化了重演種系發(fā)生的歷史，而忽略了個(gè)體發(fā)育過(guò)程中的變異。
十九世紀(jì)末葉，Weismann(1834--1914)發(fā)表了區(qū)分體細(xì)胞和生殖細(xì)胞的重要論文，并從物種永恒延續(xù)的角度，認(rèn)為生殖細(xì)胞是物種延續(xù)的要素；而體細(xì)胞只負(fù)保護(hù)、營(yíng)養(yǎng)作用和作為生殖的載體而已。他設(shè)想生殖細(xì)胞內(nèi)含有不等價(jià)的小體，稱之為“決定子”，胚胎細(xì)胞的分化完全決定于這些決定子；每一決定子與某些體細(xì)胞發(fā)生聯(lián)系，使它們演變?yōu)闄C(jī)體的某一部分；這些決定子能一成不變地由一代傳至另一代，并且不受外界環(huán)境的影響，這就是“決定子理論”。這一理論與早期的“小點(diǎn)”理論頗相似且更具體化，可以說(shuō)是現(xiàn)代分子遺傳學(xué)決定性狀的遺傳理論的萌芽。
Weismann提出的生殖細(xì)胞含有質(zhì)量不等價(jià)的理論，引起了當(dāng)時(shí)人們很大注意。Roux（1850～1924)第一個(gè)用火針刺殺蛙卵裂球的實(shí)驗(yàn)方法對(duì)其理論進(jìn)行驗(yàn)證，接著B(niǎo)overi于1905年發(fā)現(xiàn)馬蛔蟲(chóng)生殖細(xì)胞的染色體數(shù)只為體細(xì)胞的一半，也證明有質(zhì)量上的區(qū)別。以后Boveri利用雙精受精技術(shù)分析胚胎發(fā)育異常與染色體的關(guān)系，首次把染色體與發(fā)育聯(lián)系起來(lái)。T.H.Morgan（1910，1926)在這一工作的基礎(chǔ)上進(jìn)行了果蠅性狀遺傳與染色體相關(guān)的研究，為遺傳學(xué)的發(fā)展奠定了基礎(chǔ)。H.Driesch(1891,1897)，Spemann(1901,1912,1924)等用分離、切割、移植和重組等方法分別在海膽和兩棲類卵、胚中進(jìn)行了大量實(shí)驗(yàn)工作，證明4、8或16細(xì)胞時(shí)期的卵裂球或核的發(fā)育潛能與未分裂的受精卵沒(méi)有區(qū)別，從而動(dòng)搖了Weismann的不等價(jià)理論或決定子理論。自此以后,用實(shí)驗(yàn)方法研究胚胎發(fā)生機(jī)制的門(mén)便被打開(kāi)，形成實(shí)驗(yàn)胚胎學(xué)，在早期的描述胚胎學(xué)和比較胚胎學(xué)基礎(chǔ)上發(fā)展成為二十世紀(jì)上半葉的胚胎學(xué)主流。
半個(gè)世紀(jì)以來(lái)，實(shí)驗(yàn)胚胎學(xué)通過(guò)一系列不同胚區(qū)和相鄰組織相互作用的因果關(guān)系分析,為發(fā)育的漸成論提供了大量證據(jù)。實(shí)驗(yàn)胚胎學(xué)最引人注意的成就是有關(guān)多種多樣發(fā)育信號(hào)的產(chǎn)生和傳送，其中以胚胎誘導(dǎo)系統(tǒng)的研究最為廣泛。所謂誘導(dǎo)就是一種胚胎組織（誘導(dǎo)者)作用于另一種與其接觸的胚層（反應(yīng)組織)，使之在質(zhì)上發(fā)生改變而向一定方向分化的現(xiàn)象。經(jīng)典的誘導(dǎo)研究是Spemann（1901，1912)在兩棲類胚胎中眼杯誘導(dǎo)其上方的外胚層形成水晶體，和移植小塊原口背唇（組織者)至另一部位（胚體腹側(cè)或背側(cè))后，誘導(dǎo)所在部位胚層形成第二胚胎。一系列實(shí)驗(yàn)證明，除原腸胚胚層可用不同誘導(dǎo)組織或誘導(dǎo)物塑造分化類型之外，在器官原基形成時(shí)期，上皮與間充質(zhì)組織之間，相鄰胚層組織之間均普遍存在誘導(dǎo)關(guān)系，這種關(guān)系在不同發(fā)育期有不同的特殊性，這種組織關(guān)系一旦破壞或紊亂，就將導(dǎo)致發(fā)育異常（畸形)。
有關(guān)誘導(dǎo)物質(zhì)和信號(hào)性質(zhì)的研究，逐漸衍生出一門(mén)新的分支，稱為“化學(xué)胚胎學(xué)”。主要是研究胚胎發(fā)育過(guò)程中的生物化學(xué)事態(tài)和性質(zhì)，其中尤其對(duì)核蛋白、DNA和RNA的生物活性作用，遺傳信息與胚胎結(jié)構(gòu)分化及表型表達(dá)規(guī)律的研究等，逐漸擴(kuò)展至用分子生物學(xué)方法研究發(fā)育與遺傳問(wèn)題。從分子水平探索發(fā)育時(shí)序、過(guò)程、基因相互作用�；蛐秃捅硇吞卣鞅磉_(dá)的因果關(guān)系及其調(diào)控規(guī)律。
隨著細(xì)胞生物學(xué)和分子遺傳學(xué)等相應(yīng)學(xué)科的發(fā)展及互相滲透，又發(fā)展成為現(xiàn)代的“發(fā)育生物學(xué)”。它研究胚胎發(fā)育的遺傳物質(zhì)基礎(chǔ)；胚胎細(xì)胞、組織和整體內(nèi)部之間的分子結(jié)構(gòu)、生理生化和形態(tài)表型如何以遺傳為基礎(chǔ)進(jìn)行演變；研究來(lái)源于親代基因庫(kù)或所賦予的遺傳要素如何在繁殖和發(fā)育過(guò)程中按照一定的時(shí)間、空間順序予以表達(dá)，及基因型和表型表達(dá)之間的因果關(guān)系等問(wèn)題，成為現(xiàn)代生物科學(xué)中－門(mén)重要的基礎(chǔ)學(xué)科。
