�。ǘ�)rRNA轉(zhuǎn)錄后加工
原核生物rRNA轉(zhuǎn)錄后加工，包括以下幾方面：①rRNA前體被大腸桿菌RNaseⅢ,RNaseE等剪切成一定鏈長的rRNA分子；②rRNA在修飾酶催化下進(jìn)行堿基修飾；③rRNA與蛋白質(zhì)結(jié)合形成核糖體的大、小亞基（見圖17-14)
圖17-14 大腸桿菌rRNA前體的加工
真核生物rRNA前體比原核生物大，哺乳動(dòng)物的初級(jí)轉(zhuǎn)錄產(chǎn)物為45s，低等真核生物的rRNA前體為38s，真核生物5sRNA前體獨(dú)立于其他三種rRNA的基因轉(zhuǎn)錄（圖17-15)。
圖17-15 真核生物rRNA前體的加工
真核生物rRNA前體中含有插入順序，rRNA前體要形成成熟的rRNA，需要經(jīng)過拼接反應(yīng)。例如，四膜蟲的rRNA前體的拼接是一種無酶催化的自動(dòng)拼接過程。四膜蟲基因組內(nèi)，26srRNA編碼的區(qū)域內(nèi)有413bp的插入順序。該插放序列可以不消耗能量從rRNA前體中被除掉。用SDS煮沸和用蛋白酶外理等破壞酶活性辦法，都不能破壞拼接活性，但反應(yīng)中Mg2+和鳥嘌呤核苷酸是必在的。用32P-GTP進(jìn)行追蹤實(shí)驗(yàn)表明，起始過程是GTP在插入順序5’端發(fā)生親核反應(yīng)，同時(shí)GMP與5’端切點(diǎn)的切除段形成磷酸二酯鍵并使原RNA斷開。第二步是5’切點(diǎn)的外元3’-OH與3’切點(diǎn)的外元5’-P共價(jià)連接，獲得成熟的rRNA，被切除部分最后環(huán)化，形成一個(gè)環(huán)狀結(jié)構(gòu)，同時(shí)從5’端去掉一個(gè)15核苷酸啐片。剩余部分連接成399核苷酸的環(huán)狀產(chǎn)物，再經(jīng)過幾步，最后切下一個(gè)19個(gè)核苷酸的線性內(nèi)含子序列即L-19，它具有催化活性，上面的剪接作用，是由內(nèi)含子本身的催化性質(zhì)決定的（圖17-16)。
圖17-16 四膜蟲rRNA前體的自我剪接
這種rRNA的自身剪接反應(yīng)給人們一個(gè)提示：即RNA分子也有酶的催化活性。這向酶的化學(xué)本質(zhì)是蛋白質(zhì)這一傳統(tǒng)概念提出了挑戰(zhàn)。這種有酶催化活性的RNA分子命名為Ribozyme。T.Cech和S.Altman各自分別發(fā)現(xiàn)RNA具有催化作用，他們的發(fā)現(xiàn)對于了解生命進(jìn)行過程有重要意義。很可能在原始生命中，RNA所催化的斷裂一連接反應(yīng)是最早出現(xiàn)的催化過程。為此，他們共同獲得了1989年Nobel化學(xué)獎(jiǎng)。
從大多數(shù)Ribozymw的結(jié)構(gòu)中發(fā)現(xiàn)一些特征，例如：錘頭狀結(jié)構(gòu)的RNA分子有13個(gè)保守的核苷酸序列，如果它們中的堿基改變會(huì)使這種催化活性失去作用。根據(jù)這種特片，科學(xué)家們在體外沒計(jì)并人工合成這種RNA分子，用于抗腫瘤及抗病毒的實(shí)驗(yàn)中（圖17-17)。
圖17-17 錘頭結(jié)構(gòu)模式圖
�。ㄈ�)tRNA轉(zhuǎn)錄后的加工修飾
原核生物和真核生物剛轉(zhuǎn)錄生成的tRNA前體一般無生物活性，需要進(jìn)行①剪切和拼接②堿基修飾③3’-OH連接-ACC結(jié)構(gòu)（圖17-18)。
圖17-18 tRNA前體的加工
�、賢RNA前體在tRNA剪切酶的作用下，切成一定在小的tRNA分子。大腸桿菌RNase P可特異剪切tRNA前體的5’旁順序，因此，該酶被稱為tRNA5’成熟酶。除了RNaseP外，tRNA前體的剪切尚需要一個(gè)3’-核酸內(nèi)切酶，這可將tRNA前體3’端的一段核苷酸序列切下來。此外RNaseD是tRNA3’端成熟酶。近年來的研究表明大腸桿菌RNaseP是一種非常特殊的酶分子，它是由RNA和蛋白質(zhì)組成，最近發(fā)現(xiàn)RNAaseP分子中的RNA部分在某些條件下，可以單獨(dú)地催化tRNA前體的加工成熟，這個(gè)發(fā)現(xiàn)和四膜蟲tRNA能自我拼接被認(rèn)為是近十年來生化領(lǐng)域內(nèi)最令人鼓舞的發(fā)現(xiàn)之一。說明RNA分子確具有酶的催化活性。經(jīng)過剪切后的tRNA分子還要在拼接酶作用下，將成熟tRNA分子所需的片段拼起來。
�、诔墒斓膖RNA分子中有許多的稀有堿基，因此tRNA在甲基轉(zhuǎn)移酶催化下，某些嘌呤生成甲基嘌呤如A→mA,G→mA。有些尿嘧啶還原為雙氫尿嘧啶。尿嘧啶核苷轉(zhuǎn)變不假尿嘧啶核苷。某些腺苷酸脫氨基為成為次黃嘌呤核苷酸（Ⅰ)
�、�3’末端加上CCA：在核苷酸轉(zhuǎn)移酶作用下，3’--末端除去個(gè)別堿基后，換上tRNA分子統(tǒng)一的CCA-OH末端，完成tRNA分子中的氨基酸臂結(jié)構(gòu)。
