視覺器官:視覺器官、眼的折光系統(tǒng)、眼的調(diào)節(jié)、簡化眼、視敏度

　�。ㄈ�）眼的調(diào)節(jié)

　　如果安靜狀態(tài)的眼的折光能力正好把6m以外的物體成像在視網(wǎng)膜上，那么來自較6m為近的物體的光線將是不同程度呈輻射狀的，它們?cè)谡凵浜蟮某上裎恢脤⒃谥鹘裹c(diǎn)，亦即視網(wǎng)膜的位置之后；由于光線到達(dá)視網(wǎng)膜時(shí)尚未聚焦，因而物像是模糊的，由此也只能引起一個(gè)模糊的視覺形象。但正常眼在看近特時(shí)也十分清楚，這是由于眼在看近物時(shí)已進(jìn)行了調(diào)節(jié)（accommodation），使進(jìn)入眼內(nèi)的光線經(jīng)歷較強(qiáng)的折射，結(jié)果也能成像在視網(wǎng)膜上。人眼的調(diào)節(jié)亦即折光能力的改變，主要是靠晶狀體形狀的改變；這是一個(gè)神經(jīng)反射性活動(dòng)，其過程如下：當(dāng)模糊的視覺形象出現(xiàn)在視區(qū)皮層時(shí)，由此引起的下行沖動(dòng)經(jīng)錐體束中的皮層-中腦束到達(dá)中腦的正中核，再到達(dá)發(fā)出動(dòng)眼神經(jīng)中副交感節(jié)前纖維的有關(guān)核團(tuán)，最后再經(jīng)睫狀神經(jīng)節(jié)到達(dá)眼內(nèi)睫狀肌，使其中環(huán)行肌收縮，引起連接于水晶體囊的懸韌帶放松；這樣就促使水晶體由于其自身的彈性而向前方和后方凸出（以前突較為明顯），使眼的總的折光能力較安靜時(shí)增大，使較輻射的光線提前聚焦，也能成像在視網(wǎng)膜上。因9-3表示調(diào)節(jié)前后晶狀體形狀的改變。很明顯，物體距眼球愈近，到達(dá)眼的光線輻散程度愈大，因而也需要晶狀體作更大程度的變凸。調(diào)節(jié)反射進(jìn)行時(shí)，除晶狀體的變化外，同時(shí)還出現(xiàn)瞳孔的縮小和兩眼視軸向鼻中線的會(huì)聚，前者的意義在于減少進(jìn)入眼內(nèi)光線的量（物體移近時(shí)將有較強(qiáng)光線到達(dá)眼球）和減少折光系統(tǒng)的球面像差和色像差；兩眼會(huì)聚的意義在于看近物時(shí)物像仍可落在兩眼視網(wǎng)膜的相稱位置。

圖9-3 眼調(diào)節(jié)前后睫狀體位置和晶狀體形狀的改變

實(shí)線為安靜時(shí)的情況，虛線為看近物經(jīng)過調(diào)節(jié)后的情況，注意晶狀體的前凸比后凸明顯

　　人眼看近物的能力，亦即晶狀體的調(diào)節(jié)能力是有一定限度的，這決定于水晶體變凸的最大限度。隨著年齡的增加，水晶體自身的彈性將下降，因而調(diào)節(jié)能力也隨年齡的增加而降低。眼的最大調(diào)節(jié)能力可用它所能看光天化日物體的最近距離來表示，這個(gè)距離或限度稱為近點(diǎn)。近點(diǎn)愈近，說明晶狀體的彈性愈好，亦即它的懸韌帶放松時(shí)可以作較大程度的變凸，因而使距離更近的物體也能成像在視網(wǎng)膜上。例如，8歲左右的兒童的近點(diǎn)平均約8.6cm，20歲左右的成為約為10.4cm，而60歲時(shí)可增大到83.3cm。

　�。ㄋ模┖喕�眼和視敏度

　　由于眼內(nèi)有多個(gè)折光體，要用一般幾何光學(xué)的原理畫出光線在眼內(nèi)的行進(jìn)途徑和成像情況時(shí)，顯得十分復(fù)雜。因此，有人根據(jù)眼的實(shí)際光學(xué)特性，設(shè)計(jì)一些和正常眼在折光效果上相同、但更為簡單的等效光學(xué)系統(tǒng)或模型，稱為簡化眼。簡化眼只是一種假想的人工模型，但它的光學(xué)參數(shù)和其它特性與正常眼等值，故可用來分析眼的成像情況和進(jìn)行其他計(jì)算。常用的一種簡化眼模型，設(shè)想眼球由一個(gè)前后徑為20mm的單球面折光體構(gòu)成，折光指數(shù)為1.333;外界光線只在由空氣進(jìn)入球形界面時(shí)折射一次，此球面的曲率半徑為5mm，亦即節(jié)點(diǎn)在球形界面后方5mm的位置，后主焦點(diǎn)正相當(dāng)于此折光體的后極。顯然，這相模型和正常安靜的人眼一樣，正好能使平行光線聚焦在視網(wǎng)膜上（圖9-4）。

圖9-4 簡化眼及其成像情況

n為節(jié)點(diǎn)，AnB和anb是兩個(gè)相似三角形；如果物距為已知，就可由物體大小算出物像

大小，也可算出兩三角形對(duì)頂角（即視角）的大小

　　利用簡化眼可以方便地計(jì)算出不遠(yuǎn)近的物體在視網(wǎng)膜上成像的大小。如圖9-4所示，AnB和and是具有對(duì)頂角的兩個(gè)相似的三角形，因而有：

　　其中nb固定不變，相當(dāng)于15mm，那么根據(jù)物體的大小和它距眼的距離，就可算出物像的大小。此外，利用簡化眼可以算出正常人眼所能看清的物體的視網(wǎng)膜像大小的限度。檢查證明，正常人眼即使在光照良好的情況下，如果視網(wǎng)膜小于5μm，一般就不能引起清晰的視覺。這說明，正常人的視力或視敏度(visual acuity)有一個(gè)限度；要表示這個(gè)限度，只能用人所能看清的最小視網(wǎng)膜的大小，而不能用所能看清的物體大小表示，因?yàn)槲锵裼写笮∨c物體的大小有關(guān)，大致相當(dāng)于視網(wǎng)膜中央凹處一個(gè)視錐細(xì)胞的平均直徑（但有些視錐的直徑可小于2μm）。

　　通常用業(yè)檢查視敏度的國際通用的視力表，就是近上述原理設(shè)計(jì)的。當(dāng)人眼能看清5m處的一個(gè)圓形或E字形上相距1.5mm的缺口的方向時(shí)，按簡化眼計(jì)算，此缺口在視網(wǎng)膜像中的距離約為5μm（實(shí)際計(jì)算值為 4.5μm），說明此眼視力正常，定為1.0；由圖9-4也可以算出，當(dāng)物像為5μm時(shí)，由光路形成的兩個(gè)三角形的對(duì)頂角即視角約相當(dāng)于1分度（即1'）；因此，如果受試者在視角為10分分度時(shí)才能看清相應(yīng)增大了視力表上的標(biāo)準(zhǔn)圖形的缺口（相當(dāng)于國際視力表上最上面一排圖），則視力定為0.1；在表上還列出視力0.2至0.9時(shí)的逐步減小的圖形；但國際視力表上對(duì)這些相應(yīng)圖形的大小設(shè)計(jì)是有缺點(diǎn)的，如相當(dāng)于0.2視力的圖形比視力0.1的圖形小1/2，而相當(dāng)于視力1.0的圖形只比視力為0.9時(shí)的圖形小了1/9。這種表示視力方法顯然不利于臨床上表示視力的改善程度，例如由原來0.9的視力改善為1.0，或由0.1的視力改善為0.2，雖然視力都增加了0.1，但其真正改善的程度并不一樣，因而不能作為統(tǒng)計(jì)處理的數(shù)據(jù)。為了避免這一缺點(diǎn)，我國有人設(shè)計(jì)了一種對(duì)數(shù)視力表（繆天榮，1966），它把國際視力表上記為1.0的正常視力記為5.0，而將視角為10分度時(shí)的視力記為4.0，其間相當(dāng)于視力4.1、4.2直至4.9的圖形，各比上一排形成的視角小=1.259……倍，而log=0.1；這樣，視力表上不論原視力為何值，改善程度的數(shù)值都具有同樣的意義。

　　眼的折光能力和調(diào)節(jié)能力異常 正常眼的折光系統(tǒng)在無需進(jìn)行調(diào)節(jié)的情況下，就可使平行光線聚焦在視網(wǎng)膜上，因而可看清遠(yuǎn)處的物體；經(jīng)過調(diào)節(jié)的眼，只要物體的距離不小于近點(diǎn)的距離，也能在視網(wǎng)膜上形成清晰的像被看清，此稱為正視眼。若眼的折光能力異常，或眼球的形態(tài)異常，使平行光線不能在安靜未調(diào)節(jié)的眼的視網(wǎng)膜上成像，則稱為非正視眼，其中包括近視、遠(yuǎn)視和散光眼。有些眼靜息時(shí)折光能力正常，但由于水晶體的彈性減弱或喪失，看遠(yuǎn)物時(shí)的調(diào)節(jié)能力減弱，此稱為老視。

　　近視 多數(shù)由于眼球的前后徑過長（軸性近視），致使來自遠(yuǎn)方物體的平行光線在視網(wǎng)膜前即已聚焦，此后光線又開始分散，到視網(wǎng)膜時(shí)形成擴(kuò)散開的光點(diǎn)，以致物像模糊。便近視看近物時(shí)，因這時(shí)聚焦的位置較平行光線時(shí)為后，因而眼無需進(jìn)行調(diào)節(jié)或進(jìn)行較小程度的調(diào)節(jié)，就可在視網(wǎng)膜上成像；這就使近視能看清近物，且遠(yuǎn)點(diǎn)比正常眼還要近。糾正近視眼的方法是在眼前增加一個(gè)一定焦度的凹透鏡片，使入眼的平行光線適當(dāng)輻散，以便聚焦位置移后，正好能成像在視網(wǎng)膜上；這樣使遠(yuǎn)物可以看清，而近物則像正常眼一樣，依靠眼睛自身的調(diào)節(jié)能力。近視也可由于眼的折光能力超過正常，使平行光線成像在位置正常的視網(wǎng)膜之前，這種近視特稱為屈光近視。

　　遠(yuǎn)視 由于眼球前后徑過短，以致主焦點(diǎn)的位置實(shí)際在視網(wǎng)膜之后，這樣入眼的平行光線在到達(dá)視網(wǎng)膜時(shí)尚未聚焦，也形成一個(gè)模糊的像，引起模糊的視覺。這時(shí)，患者在看遠(yuǎn)物時(shí)就需使自己的調(diào)節(jié)能力，使平行光線能提前聚焦，成像在位置前的視網(wǎng)膜上。由此可見，遠(yuǎn)視眼的特點(diǎn)是在看遠(yuǎn)物時(shí)即需動(dòng)用眼的調(diào)節(jié)能力，因而看近物時(shí)晶狀體的凸出差差不多已達(dá)到它的最大限度，故近點(diǎn)距離較正常人為大，視近物能力下降，糾正的方法是戴一適當(dāng)焦度的凸透鏡，使看遠(yuǎn)時(shí)不需晶狀體的調(diào)節(jié)亦能在像在視網(wǎng)膜上，于是通過調(diào)節(jié)能力就可像正視眼一樣用來看近物了。

　　散光 正常眼的折光系統(tǒng)的各折光面都是正球面的，即在球表面任何一點(diǎn)的曲率半徑都是相等的。如果由于某些原因，折光面（通常見于角膜）在某一方位上曲率半徑變小，而在與之相垂直的方位上曲率半徑變大（相當(dāng)于在一個(gè)硬的桌面上輕壓一個(gè)乒乓球時(shí)，球面的曲率半徑在垂直的方位上變小，在橫的方位上變大一樣），在這種情況下，通過角膜不同方位的光線在眼內(nèi)不能同時(shí)聚焦，這會(huì)造成物像變形和視物不清。這種情況屬于規(guī)則散光，可用適當(dāng)?shù)闹�面鏡糾正，后者的特點(diǎn)正是互相垂直方位上具有不同的曲率半徑，當(dāng)它和角膜的曲率半徑改變大小相抵消時(shí)，使角膜的曲率異常得到糾正。

　　二、瞳孔和瞳孔對(duì)光反應(yīng)

　　瞳孔指虹膜中間的開孔，是光線進(jìn)入眼內(nèi)的門戶；它在亮光處縮小，在暗光處散大。虹膜由多單位平滑肌構(gòu)成；在瞳孔周圍的是環(huán)形肌層，受動(dòng)眼神經(jīng)中的副交感神經(jīng)纖維支配，收縮時(shí)使瞳孔縮小，故又稱瞳孔括約��；虹膜的外周部分是輻散狀肌纖維，受由頸部上行的交感神經(jīng)纖維支配，收縮時(shí)使瞳孔散大，故又稱瞳孔散大肌。瞳孔的大小可以控制進(jìn)入眼內(nèi)的光量。一般人瞳孔的直徑可變動(dòng)于1.5-8.0mm之間。假定人由光亮處進(jìn)入暗室時(shí)瞳孔直徑可增加5倍，那么瞳孔的受光面積應(yīng)增大25倍；可見瞳孔的變化，有保持在不同光照情況下進(jìn)入眼內(nèi)的光量較為恒定的作用。但暗室中較強(qiáng)陽光照射的光照強(qiáng)度實(shí)際減弱約100萬倍，因而單靠瞳孔大小的改變，遠(yuǎn)不足以使進(jìn)入眼內(nèi)的光量保持恒定。事實(shí)上，人眼在不同的亮度情況下是靠視網(wǎng)膜中不同的感光細(xì)胞來接受光刺激的，在暗光處起作用的視桿細(xì)胞對(duì)光的敏感程度要比在亮光處起作用的視錐細(xì)胞大得多，因此在暗處看物，只需進(jìn)入眼內(nèi)光量適當(dāng)增加即可。由此可見，通過改變瞳孔大小以調(diào)節(jié)進(jìn)入眼內(nèi)的光量還是有一定意義的。

　　瞳孔大小隨光照強(qiáng)度而變化的反應(yīng)，是一種神經(jīng)反射，稱為瞳孔對(duì)光反射。引起此反射的感受器就是視網(wǎng)膜，傳入纖維在視神經(jīng)中，但這部分纖維在進(jìn)入中樞后不到達(dá)外側(cè)膝狀體，而在在中腦的頂蓋前區(qū)換神經(jīng)元，然后到同側(cè)和對(duì)側(cè)的動(dòng)眼神經(jīng)核，傳出纖維主要是動(dòng)眼神經(jīng)中的副交感纖維，效應(yīng)器也主要是瞳孔約肌。

　　瞳孔對(duì)光反應(yīng)的特點(diǎn)是效應(yīng)的雙側(cè)性，即如果光照的是一側(cè)眼睛時(shí)，除被照眼出現(xiàn)瞳孔縮小外，同時(shí)未受光照拐殊途同歸瞳孔也縮小，后者我為互感性對(duì)光反射。臨床上有時(shí)可見到瞳孔對(duì)光反應(yīng)消失、瞳孔左右不等、互感性瞳孔反應(yīng)消失等異常情況，常常是由于與這些反射有關(guān)的反射綿弧某一部分受損的結(jié)果，因而可以藉瞳孔反應(yīng)的異常幫助進(jìn)行神經(jīng)病變的定位診斷。

　　房水和眼內(nèi)壓 房水指充盈于眼的前、后房中的液體，其成分類似血漿，但蛋白質(zhì)含量較血漿低得多，而HCO₃^-含量卻超過血漿；因而房水的總滲透壓也較血漿為高。房水的生成部位在睫狀體脈絡(luò)膜叢，生成后由后房經(jīng)瞳孔進(jìn)入前房，再由鞏膜和角膜結(jié)合處的前房角進(jìn)入鞏膜靜脈竇，最后匯入靜脈系統(tǒng)。房水不斷生成，不斷回收入靜脈，使它在后房和前房之間流動(dòng)不息。據(jù)測(cè)定，正常時(shí)房水的生成速度每分鐘約為2mm³；由于它的生成和回收之間保持著動(dòng)態(tài)平衡，使得眼內(nèi)政黨時(shí)的房水量保持恒定，又由于眼的前、后房容積也是相對(duì)恒定的，于是使其中靜水壓（即眼內(nèi)壓）也保持相對(duì)的穩(wěn)定。據(jù)國內(nèi)調(diào)查資料，我國成年人眼內(nèi)壓正常值為2.27-3.2kPa(17-24mmHg)，平均2.67kPa(17-24mmHg)。

　　眼內(nèi)壓的相對(duì)穩(wěn)定，對(duì)保持眼球特別是角膜的正常開頭和折光能力有重要的意義。當(dāng)眼球被刺穿時(shí)，可能導(dǎo)致房水流失，眼內(nèi)壓下降，引起眼球變形，角膜也不能保持正常的曲度。人眼的總折光能力與眼內(nèi)折光體都有一定關(guān)系，但最主要的折射發(fā)生在空氣與角膜接觸的界面上。這約占總折光能力的80%。因此，角膜的曲度和形狀的改變將顯著地影響眼的折光能力，嚴(yán)重地影響視力。房水也對(duì)它所接觸的無血管組織如角膜和晶狀體起著營養(yǎng)的作用。房水循環(huán)障礙時(shí)會(huì)造成眼內(nèi)壓過高，臨床上稱為青光眼，可導(dǎo)致角膜、晶狀體以及虹膜等結(jié)構(gòu)的代謝障礙，嚴(yán)重時(shí)造成角膜混濁、視力喪失。

　　房水生成的機(jī)制目前尚不完全明了。通常認(rèn)為，除了在睫狀體脈絡(luò)膜叢處的毛細(xì)血管靠被動(dòng)濾過（類似在一般毛細(xì)血管的動(dòng)脈端生成組織液，見第四章），使血漿中的水分和鹽類透出血管壁生成房水外，還有主動(dòng)過程的參與，否則就難于解釋房水何以有較血漿中濃度高的HCO₃^-等鹽類離子。用組織化學(xué)的方法證明，睫狀體上皮細(xì)胞含有較多的碳酸酐酶，此酶的作用是使細(xì)胞代謝過程中產(chǎn)生的CO₂和H₂O，迅速生成H₂CO₃,并解離出HCO₃^-，后者經(jīng)膜上的主動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)過程進(jìn)入房水，造成它的房水中的高濃度，這個(gè)高濃度造成的負(fù)電位和高滲透壓還能進(jìn)一步促使血漿中的Na⁺和水分子進(jìn)入房水。臨床上可以使用碳酸酐酶抑制劑（如乙酰唑胺）減少房水生成，降低眼內(nèi)壓，其作用機(jī)制與上述的房水生成機(jī)制有關(guān)。

　　三、視網(wǎng)膜的結(jié)構(gòu)和兩種感光換能系統(tǒng)

　　來自外界物體的光線，通過眼內(nèi)的折光系統(tǒng)在視網(wǎng)膜上形成物像，是視網(wǎng)膜內(nèi)的感光細(xì)胞被刺激的前提條件。視網(wǎng)膜像還有一個(gè)物理范疇內(nèi)的內(nèi)像，用幾何光學(xué)的原理可以較容易地對(duì)它加以說明，和外界物體通過照相機(jī)的中的透鏡組在底片上形成的物像并無原則上的區(qū)別；但視覺系統(tǒng)最后在主觀意識(shí)上形成的“像”，則是屬于意識(shí)或心理范疇的主觀印象，它由來自視網(wǎng)膜的神經(jīng)信息最終在大腦皮層等中樞結(jié)構(gòu)內(nèi)形成。作為感受器生理，重點(diǎn)是視網(wǎng)膜怎樣把物理像轉(zhuǎn)換成視神經(jīng)纖維上的神經(jīng)信號(hào)，以及在這些信號(hào)的序列和組合中怎樣包括了視網(wǎng)膜像、亦即外界物體所提供的信息內(nèi)容。應(yīng)該提出，視覺研究的進(jìn)展雖然較快，但也只是初步的。

　�。ㄒ唬┮暰W(wǎng)膜的結(jié)構(gòu)特點(diǎn)

　　視網(wǎng)膜的厚度只有0.1-0.5mm，但結(jié)構(gòu)十分復(fù)雜。它的主要部分在個(gè)體發(fā)生上來自前腦泡，故屬于神經(jīng)性結(jié)構(gòu)，其中細(xì)胞通過突觸相互聯(lián)系。經(jīng)典組織學(xué)將視網(wǎng)膜分為十層，但按主要的細(xì)胞層次簡化為四層業(yè)描述，如圖9-5所示。從靠近脈絡(luò)膜的一側(cè)算起，視網(wǎng)膜最外層是色素細(xì)胞層；這一層的來源不屬神經(jīng)組織，血液供應(yīng)也來自脈絡(luò)膜一側(cè)，與視網(wǎng)膜其他層接受來自視網(wǎng)膜內(nèi)表面的血液供應(yīng)有所不同；臨床上見到的視網(wǎng)膜剝離，就發(fā)生在此層與其它層次之間。色素細(xì)胞層對(duì)視覺的引起并非無關(guān)重要，它含在黑色素顆粒和維生素A，對(duì)同它相鄰接的感光細(xì)胞起著營養(yǎng)和保護(hù)作用。保護(hù)作用是除了色素層可以遮繼來自鞏膜側(cè)的散射光線外，色素細(xì)胞在強(qiáng)光照射視網(wǎng)膜時(shí)可以伸出偽足樣突起，包被視桿細(xì)胞外段，使其相互隔離，少受其他來源的光刺激；只有在暗光條件下，視桿外段才被暴露；色素上皮的這種活動(dòng)受膜上的多巴胺受體控制。此層內(nèi)側(cè)為感光細(xì)胞層。在人類和大多數(shù)哺乳動(dòng)作動(dòng)物，感光細(xì)胞分視桿和視錐細(xì)胞兩種，它們都含有特殊的感光色素，是真正的光感受器細(xì)胞。視桿和視錐細(xì)胞在形態(tài)上都可分為四部分，由外向內(nèi)依次稱為外段、內(nèi)段、胞體和終足（圖9-6）；其中外段是感光色素集中的部位，在感光換能中起重要作用。視桿和視錐細(xì)胞在形成上的區(qū)別，也主要在外段它們外形不同，所含感光色素也不同。視桿細(xì)胞外段呈長桿狀，視錐細(xì)胞外段呈圓錐狀。兩種感光細(xì)胞都通過終足和雙極細(xì)胞層內(nèi)的雙極細(xì)胞發(fā)生突觸聯(lián)系，雙極細(xì)胞一般再和節(jié)細(xì)胞層中的神經(jīng)節(jié)細(xì)胞聯(lián)系。視網(wǎng)膜中除了這種縱向的細(xì)胞間聯(lián)系外，還存在橫向的聯(lián)系，如在感光細(xì)胞層和雙極細(xì)胞層之間有水平細(xì)胞，大雙極細(xì)胞層和節(jié)細(xì)胞層之間有無長突細(xì)胞；這些細(xì)胞的突起在兩層細(xì)胞之間橫向伸展，可以在水平方向傳遞信息，使視網(wǎng)膜在不同區(qū)域之間有可能相互影響；這些無長突細(xì)胞還可直接向節(jié)細(xì)胞傳遞信號(hào)。近年來發(fā)現(xiàn)，在視網(wǎng)膜還存在一種網(wǎng)間細(xì)胞，它的細(xì)胞體位于雙極細(xì)胞層和節(jié)細(xì)胞層之間，但突起卻伸到感光細(xì)胞層和雙極細(xì)胞層。如果把感光細(xì)胞經(jīng)過雙極細(xì)胞到神經(jīng)節(jié)細(xì)胞的途徑，看作是視覺信息的初始階段。近年來還發(fā)現(xiàn)，視網(wǎng)膜中除了有通常的化學(xué)性突觸外，還有大量電突觸存在。由此可見，視網(wǎng)膜也和神經(jīng)組織一樣，各級(jí)細(xì)胞之間存在著復(fù)雜的聯(lián)系，視覺信息最初在感光細(xì)胞層換能變成電信號(hào)后，將在視網(wǎng)膜復(fù)雜的神經(jīng)元網(wǎng)絡(luò)中經(jīng)歷某種處理和改變，當(dāng)視神經(jīng)纖維的動(dòng)作電位序列作為視網(wǎng)膜的最終輸出信號(hào)傳向中樞時(shí)，它們已經(jīng)是經(jīng)過初步加工和處理的信息了。

　　盲點(diǎn) 由節(jié)細(xì)胞層發(fā)出的神經(jīng)軸突，先在視網(wǎng)膜表面聚合成一整束，然后它透視網(wǎng)膜，在眼的后極出眼球，這就在視網(wǎng)膜表面形成視神經(jīng)乳頭。在乳頭的范圍內(nèi)，實(shí)際上沒有視網(wǎng)膜特有的細(xì)胞結(jié)構(gòu)，因而落于該處的光線或視網(wǎng)膜像的組成部分，將不可能被感知，故稱為盲點(diǎn)。兩側(cè)視神經(jīng)乳頭在視網(wǎng)膜內(nèi)黃斑或中央凹中心的鼻側(cè)約3mm處。但正常時(shí)由于用兩眼看物，一側(cè)盲點(diǎn)可以被對(duì)側(cè)視覺補(bǔ)償，人們并不覺察自己的視野中有一處無視覺感受的區(qū)域。盲點(diǎn)的存在可用專門設(shè)計(jì)的方法來證明。

圖9-5 視網(wǎng)膜的主要細(xì)胞層次及其聯(lián)系模式圖

圖9-6 哺乳動(dòng)物光感受器細(xì)胞模式圖

　�。ǘ�）視網(wǎng)膜的兩種感光換能系統(tǒng)

　　根據(jù)對(duì)視網(wǎng)膜結(jié)構(gòu)和功能的研究，目前認(rèn)為在人和大多數(shù)脊椎動(dòng)物的視網(wǎng)膜中存在著兩種感光換能系統(tǒng)。一種由視桿細(xì)胞和與它們相聯(lián)系的雙極細(xì)胞和神經(jīng)節(jié)細(xì)胞等成分組成，它們對(duì)光的敏感度較高，能在昏暗的環(huán)境中感受光刺激而引起視覺，但視物無色覺而只能區(qū)別明暗；且視物時(shí)只能有較粗略的輪廓，精確性差，這稱為視桿系統(tǒng)或晚光覺系統(tǒng)；另一種由視錐細(xì)胞和與它們有關(guān)的傳遞細(xì)胞等成分組成，它們對(duì)光的敏感性較差，只有在類似白晝的強(qiáng)光條例下才能被刺激，但視物時(shí)可辨別顏色，且對(duì)物體表面的細(xì)節(jié)和輪廓境界都能看得很清楚，有高分辨能力，這稱為視錐系統(tǒng)或晝光覺系統(tǒng)（前述視敏度的測(cè)定實(shí)際是視錐系統(tǒng)視力的測(cè)定）。

　　證明這兩種相對(duì)獨(dú)立的感光-換能系統(tǒng)存在的主要依據(jù)是：①人視網(wǎng)膜中視桿和視錐細(xì)胞在空間上的分布是不均勻的，愈近視網(wǎng)膜周邊部，視桿細(xì)胞愈多而視錐細(xì)胞愈少；愈近視網(wǎng)膜中心部，視桿細(xì)胞愈少而視錐細(xì)胞愈多；在黃斑中心的中央凹處，感光細(xì)胞全部是視錐而無視桿細(xì)胞；與上述細(xì)胞分布相對(duì)應(yīng)，人眼視覺的特點(diǎn)正是中央凹在亮光處有最高的視敏度和色覺，在暗外則中央視力較差；相反地，視網(wǎng)膜周邊部則能感受弱光的刺激，但這時(shí)無色覺而清晰度較差。②兩種感光細(xì)胞和雙極細(xì)胞以及節(jié)細(xì)胞形成信息傳遞通路時(shí)，逐級(jí)之間都有一定程度的會(huì)聚現(xiàn)象（參看第十章），但這種會(huì)聚在視錐系統(tǒng)程度較小，在中央凹處甚至可以看到一個(gè)視錐細(xì)胞只同一個(gè)雙極細(xì)胞聯(lián)系，而這個(gè)雙極細(xì)胞也只同一個(gè)神經(jīng)節(jié)細(xì)胞聯(lián)系的情況，這種低程度會(huì)聚或無會(huì)聚現(xiàn)象的“單線聯(lián)系”，顯然是視錐系統(tǒng)有較高的精細(xì)分辨能力的結(jié)構(gòu)基礎(chǔ)；與此相對(duì)照，在視桿系統(tǒng)則普遍存在多個(gè)感光細(xì)胞同一個(gè)雙極細(xì)胞聯(lián)系，而多個(gè)雙極細(xì)胞再同一個(gè)神經(jīng)節(jié)細(xì)胞聯(lián)系的會(huì)聚式排列；在視網(wǎng)膜周邊部，可看到多達(dá)250個(gè)視桿細(xì)胞經(jīng)少數(shù)幾個(gè)雙極細(xì)胞會(huì)聚于一個(gè)神經(jīng)節(jié)細(xì)胞的情況；在這種情況下，當(dāng)然不能期待這樣的感覺系統(tǒng)有高的精細(xì)分辨能力。但這樣的聚合系統(tǒng)卻具有較強(qiáng)的總和多個(gè)弱刺激的能力。③從動(dòng)物各系統(tǒng)特點(diǎn)來看，某些只在白晝活動(dòng)的動(dòng)物如爬蟲類和雞等，視網(wǎng)膜全無視桿而只胡視錐細(xì)胞。而另一些只在夜間活動(dòng)的動(dòng)物如地松鼠和貓頭鷹等，視網(wǎng)膜中只胡視桿而不含視錐細(xì)胞。④視桿細(xì)胞中只含有一種感光色素，即視紫紅質(zhì)（rhodopsin），而視錐細(xì)胞卻因所含感光色素的吸收光譜特性不同而分為三種，這是同視桿系統(tǒng)無色覺而視錐系統(tǒng)有色覺的事實(shí)相一致的。

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