神經系統(tǒng)的感覺分析功能:丘腦,感覺投射系統(tǒng),大腦皮層,痛覺

　　三、感覺投射系統(tǒng)

　　前文述及的特異和非特異投射系統(tǒng)，都與感覺投射密切相關（圖10-23）。

　　一般認為，經典的感覺傳導首是由三個神經元的接替完成的。第一級神經元位于脊髓神經節(jié)或有關的腦神經感覺神經節(jié)內，第二級神經元位于脊髓后角或腦干的有關神經核內，第三級神經元就在丘腦的感覺接替核內。但特殊感覺（視、聽、嗅）的傳導道情況比較復雜。視覺傳導道包括視桿及視錐細胞在內，則為四個神經元接替；聽覺傳導道更為復雜，從外周到大腦皮層很難說包含幾個神經元接替；嗅覺傳導道與丘腦感覺接替核無關。所以，一般經典的感覺傳導道就是通過丘腦的特異投射系統(tǒng)而后作用于大腦皮層的；它們都投身到大腦皮層的特定區(qū)域，每一種感覺的傳導投射系統(tǒng)都是專一的，各種感覺上傳都有其專門的途徑。

圖10-23 感覺投射系統(tǒng)示意圖

黑色區(qū)代表腦干網狀結構 實線代表丘腦

特異投射系統(tǒng) 虛線代表丘腦非特異投射系統(tǒng)

　　自從對腦干網狀結構的研究開展以來，逐步認識到感覺傳導向大腦皮層投射還有另一條途徑。那就是當上述經典傳導道的第二級神經元纖維通過腦干時，發(fā)出其側支與腦干網狀結構內神經元發(fā)生突觸聯(lián)系；然后在網狀結構內反復換元上行，抵達丘腦的第三類細胞群，進一步向大腦皮層作彌散性投射。所以，這一感覺投射途徑就是通過丘腦的非特異投射系統(tǒng)而后作用于大腦皮層的。這一投射系統(tǒng)是不同感覺的共同上傳途徑，也就是說當不同感覺傳入腦干部分由側支進入網狀結構后，就不再是專一特異的傳導系統(tǒng)，而是由同一上行系統(tǒng)向上傳導。電生理研究支持這一結論，當記錄腦干網狀結構內單個神經元電活動時，來自不同部位的感覺刺激傳入沖動都可激海參或抑制同一細胞的電活動，說明在網狀中感覺投射具有聚合的性質。

　　特異投射系統(tǒng)年行纖維進入大腦皮層的第四層后，形成絲球結構主要與第四層內神經元形成突觸聯(lián)系，通過若干中間神經元接替，轉而與大錐體細胞的細胞體形成突觸聯(lián)系，誘發(fā)其興奮。非特異性投射系統(tǒng)的上行纖維進入皮層后分散在各層，以自由末端的方式與皮層神經元的樹突形成突觸聯(lián)系，改變其興奮狀態(tài)。以微電極研究大腦皮層神經元單位放電的實驗，可以證明這一點。例如，當刺激丘腦后腹核時，大腦皮層感覺區(qū)內的神經元通常只放電一次，即使增加刺激強度也能使神經元持續(xù)放電超過二三次；當刺激丘腦第三類細胞群時，則很難使大腦皮層感覺區(qū)神經放電，但臺在這刺激之后緊接著刺激丘腦后腹核，神經元便會連續(xù)放電四五次以上。由此可見，非特異投射系統(tǒng)本身不能單獨激發(fā)皮層神經元放電，但可改變大腦皮層的興奮狀態(tài)。

　　非特異投射系統(tǒng)的功能，還可在另一些實驗中觀察。例如，刺激動物中腦網狀結構，能喚醒動物，腦電波呈去同步化快波；而在中腦頭端中斷網狀結構時，出現(xiàn)類似睡眠的現(xiàn)象，腦電波呈現(xiàn)同步化慢波（圖10-24）。由此說明，在腦干網狀結構內具有上行喚醒作用的功能系統(tǒng)，這一系統(tǒng)稱為腦干網狀結構上行激動系統(tǒng)（ascending reticular activaring system）。目前知道，上行激動系統(tǒng)主要就是通過丘腦非特異投射系統(tǒng)而發(fā)揮作用的，其作用就是維持與改變大腦皮層的興奮狀態(tài)。由于這一系統(tǒng)是一個多突觸接替的上行系統(tǒng)，因此易于受藥物的影響而發(fā)生傳導阻滯。例如，巴比妥類催眠藥作用可能就是由于阻斷了上行激動系統(tǒng)的傳導；一些全身麻醉藥（如乙醚）也可能是首先抑制了上行激動系統(tǒng)和大腦皮層的活動而發(fā)揮麻醉作用的。

圖10-24切斷特異性傳導道或非特異性傳導道后貓的行為與腦電圖變化

A為切斷特異性傳導道而不損傷非特異性傳導道的貓，處于覺醒狀態(tài)A′為其腦電圖

B為切斷非特異性傳導道的貓，處于昏睡狀態(tài) B′為其腦電圖

　　四、大腦皮層的感覺分析功能

　　（一）大腦皮層的結構特點與分區(qū)

　　人類大腦皮層內神經元的數量極大，有人估計約為140億個，其類型也很多，神經元之間具有復雜的聯(lián)系。但是，各種各樣的神經元在皮層中的分布不是雜亂的，而是具有嚴格層次的。大腦半球內側面的古皮層比較簡單，一般只有三層：①分子層；②錐體細胞層；③多形細胞層。大腦半球外側面等處的新皮層，具有六層：①分子層；②外顆粒層；③外錐體細胞層；④內顆粒層；⑤內錐體細胞層；⑥多形細胞層。新皮層的不同區(qū)域雖然具有相似的六層結構，但不同區(qū)域各層的相應厚度并不相同，其中所含神經元的形狀與大小與不完全相同。根據神經元成分與結構特征，可以把大腦皮層分成很多區(qū)，例如有人把它分成52個區(qū)（圖10-25）。

圖10-25 人類大腦皮層分區(qū)

上：大腦半球外側面 下：內側面

　　對大腦體表感覺區(qū)皮層結構和功能的研究指出，皮層細胞的縱向柱狀排列構成大腦皮層的最基本功能電位，稱為感覺柱（sensory column）。這種柱狀結構的直徑為200-500μm，垂直走向腦表面，貫穿整個六層。同一柱狀結構內的神經元都具有同一種功能，例如都對同一感受野的同一類型感覺刺激起反應。在同一刺激后，這些神經元發(fā)生放電的潛伏期很接近，僅相差2-4ms；說明先激活的神經元與后激活的神經元之間僅有幾個神經元接替；亦說明同一柱狀結構內神經元聯(lián)系環(huán)路只需通過幾個神經元接替就能完成。一個柱狀結構是一個傳入-傳出信息整合處理單位，傳入沖動先進入第四層，并由第四層和第二層細胞在柱內垂直擴布，最后由第三、第五、第六層發(fā)出傳出沖動離開大腦皮層。第三層細胞的水平纖維還有抑制相鄰細胞柱的作用；因此一柱發(fā)生興奮活動時，其相鄰細胞柱就受抑制，形成興奮和抑制鑲嵌模式。這種柱狀結構的形態(tài)功能特點，在第二感覺區(qū)、視區(qū)、聽區(qū)皮層和運動區(qū)皮層中也一樣存在。

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