生理學(xué)神經(jīng)系統(tǒng)對(duì)軀體運(yùn)動(dòng)的調(diào)節(jié):神經(jīng)系統(tǒng),軀體運(yùn)動(dòng)調(diào)節(jié),脊髓,脊休克,去大腦僵直,姿勢(shì)反射

　　在脊髓的前角中，存在大量運(yùn)動(dòng)神經(jīng)元（α和γ運(yùn)動(dòng)神經(jīng)元），它們的軸突經(jīng)前根離開脊髓后直達(dá)所支配的肌肉。α運(yùn)動(dòng)神經(jīng)元的大小不等，胞體直徑從幾十到150μm；大α運(yùn)動(dòng)神經(jīng)元支配快肌纖維，小α運(yùn)動(dòng)神經(jīng)地支配慢纖維。α運(yùn)動(dòng)神經(jīng)元接受來(lái)自皮膚、肌肉和關(guān)節(jié)等外周傳入的信息，也接受從腦干到大腦皮層等主位中樞傳的信息，產(chǎn)生一定的反射傳出沖動(dòng)。因此，α運(yùn)動(dòng)神經(jīng)元是軀干骨骼肌運(yùn)動(dòng)反射的最后公路。

　　α運(yùn)動(dòng)神經(jīng)元的軸突在離開脊髓走和肌肉時(shí)，其末梢在肌肉中分成許多小支，每一小支支配一根骨骼肌纖維。因此，在正常情況下，當(dāng)這一神經(jīng)元發(fā)生興奮時(shí)，興奮可傳導(dǎo)到受它支配的許多肌纖維，引起其收縮。由一個(gè)α運(yùn)動(dòng)神經(jīng)元及其支配的全部肌纖維所組成的功能單位，稱為運(yùn)動(dòng)單位。運(yùn)動(dòng)單位的大小，決定于神經(jīng)元軸突開梢分支數(shù)目的多少，一般是肌肉愈大，運(yùn)動(dòng)單位也愈大。例如，一個(gè)眼外肌運(yùn)動(dòng)神經(jīng)元只支配6-12根肌纖維，而一個(gè)四肢�。ㄈ缛�角�。┑倪\(yùn)動(dòng)神經(jīng)元所支配的肌纖維數(shù)目可達(dá)2000根。前者有利于肌肉進(jìn)行精細(xì)的運(yùn)動(dòng)，后者有利于產(chǎn)生巨大的肌張力。同一個(gè)運(yùn)動(dòng)單位的肌纖維，可以和其他運(yùn)動(dòng)單位的肌纖維交叉分布，使其所占有的空間范圍比該單位肌纖維截而的總和大10-30倍；因此，即使只有少數(shù)運(yùn)動(dòng)神經(jīng)元活動(dòng)，在肌肉中產(chǎn)生的張力也是均勻的。

　　γ運(yùn)動(dòng)神經(jīng)元的胞體分散在α運(yùn)動(dòng)神經(jīng)元之間，其胞體較α運(yùn)動(dòng)神經(jīng)元為小。γ運(yùn)動(dòng)神經(jīng)元的軸突也經(jīng)前根離開脊髓，支配骨骼肌骨的梭內(nèi)肌纖維。據(jù)觀察，前根中神經(jīng)纖維的三分之一來(lái)自γ運(yùn)動(dòng)神經(jīng)元。γ運(yùn)動(dòng)神經(jīng)元的興奮性較高，常以較主頻率持續(xù)放電。在安靜和麻醉的運(yùn)動(dòng)中都觀察到，即使α運(yùn)動(dòng)神經(jīng)元無(wú)放電，一些γ運(yùn)動(dòng)神經(jīng)元仍持續(xù)放電。γ運(yùn)動(dòng)神經(jīng)元和α運(yùn)動(dòng)神經(jīng)元一樣，末梢也是釋放乙酰膽堿作為遞質(zhì)的。在一般情況下，當(dāng)α運(yùn)動(dòng)神經(jīng)元活動(dòng)增加時(shí)，γ運(yùn)動(dòng)神經(jīng)元也相應(yīng)增加，從而調(diào)節(jié)著肌梭對(duì)牽拉刺激的敏感性。

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　　在動(dòng)物中將脊髓與延髓的聯(lián)系切斷，用以研究脊髓單獨(dú)的功能；但為了保持動(dòng)物的呼吸功能，常在頸脊髓第五節(jié)水平以下切斷，以保留膈神經(jīng)對(duì)膈肌呼吸的傳出支配。這種脊髓與高位中樞離斷的動(dòng)物稱為脊動(dòng)物。在脊動(dòng)物可以觀察到脊髓的一些基本功能；但由于失去了高位中樞的調(diào)節(jié)，因而不能完全反映正常的脊髓功能。

　　與高位中樞離斷的脊髓，在手術(shù)后暫時(shí)喪失反射活動(dòng)的能力，進(jìn)入無(wú)反應(yīng)狀態(tài)，這種現(xiàn)象稱為脊休克（spinal shock）。脊休克的主要表現(xiàn)為：在橫斷面以下的脊髓所支配的骨骼肌緊張性減低甚至消失，血壓下降，外周血管擴(kuò)張，發(fā)汁反射不出現(xiàn)，坡腸和膀胱中糞尿積聚，說(shuō)明動(dòng)物軀體與內(nèi)臟反射活動(dòng)均減退以至消失。脊休克現(xiàn)象只發(fā)生在切斷水平以下的部分。以后，一些以脊髓為中樞的反射活動(dòng)可以逐漸恢復(fù)，恢復(fù)的迅速與否，與動(dòng)物種類有密切關(guān)系；低等動(dòng)物如蛙在脊髓離斷后數(shù)分鐘內(nèi)反射即恢復(fù)，在犬則需幾天，而在人類則需數(shù)周以至數(shù)月（人類由于外傷等原因也可出現(xiàn)脊休克）。顯然，反射恢復(fù)的速度與不同動(dòng)物脊髓反射依賴于高位中樞的程度有關(guān)。反射恢復(fù)過(guò)程中，首先是一引起比較簡(jiǎn)單、比較原始的反射先恢復(fù)，如屈肌反射、腱反射等；然后才是比較復(fù)雜的反射逐漸恢復(fù)，如對(duì)側(cè)伸肌反射、搔爬反射等。反射恢復(fù)后的動(dòng)物，血壓也逐漸上升到一定水平，動(dòng)物可具有一定的排糞與排快活反射，說(shuō)明內(nèi)臟反射活動(dòng)也能部分地恢復(fù)。反射恢復(fù)后，有些反射反應(yīng)比正常時(shí)加強(qiáng)并廣泛擴(kuò)散，例如屈肌反射、發(fā)汗反射等。

　　脊休克的產(chǎn)生并不由于切斷損傷的刺激性影響引起的，因?yàn)榉瓷浠謴?fù)后進(jìn)行第二次脊髓切斷損務(wù)并不能使脊休克重現(xiàn)。所以，疹休克的產(chǎn)生原因是由于離斷的脊髓突然失去了高位中樞的調(diào)節(jié)，這里主要指大腦皮層、前庭核和腦干網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)的下行纖維對(duì)脊髓的易化作用。

　　脊休克的產(chǎn)生與恢復(fù)，說(shuō)明脊髓可以完成某些簡(jiǎn)單的反射活動(dòng)，但正常時(shí)它們是在高位中樞調(diào)節(jié)下進(jìn)行活動(dòng)的。高位中樞對(duì)脊髓反射既有易化作用的一面，也有抑制作用的一面。例如，切斷脊髓后伸肌反射往往減弱，說(shuō)明高位中樞對(duì)脊髓伸肌反射中樞有易化作用；而發(fā)汗反射加強(qiáng)，又說(shuō)明高位中樞對(duì)脊髓發(fā)汗反射中樞有抑制作用。

　　脊動(dòng)物由于脊髓離斷，脊髓內(nèi)上行與下行的神經(jīng)束秀難重新接通，造成感覺(jué)傳入沖動(dòng)不能上達(dá)大腦皮層，而大腦皮層的傳出沖動(dòng)也不能下達(dá)脊髓，以致在離斷水平以上就失去了知覺(jué)和所謂隨意動(dòng)作。中樞的神經(jīng)軸突與外周的神經(jīng)軸突都有再生能力，但由于脊髓離斷部位有大量膠質(zhì)細(xì)胞浸潤(rùn)并逐步形成瘢痕，使軸突再生受阻。

　　脊髓離斷后屈肌反射比正常時(shí)加強(qiáng)，而伸肌反射往往減弱，以致屈肌反射常占優(yōu)勢(shì)，這不利于癱瘓肢體支持體重。因此，在低位脊髓橫貫性損傷的病人，通過(guò)站立姿勢(shì)的積極鍛煉以發(fā)展伸肌反射是很重要的；這種鍛煉使下肢伸肌具有足夠的緊張性以保持伸直，以使不依靠拐杖站立或行走。同時(shí)，通過(guò)鍛煉充分發(fā)揮末癱瘓肌肉的功能，例如背闊肌等由脊髓離斷水平以上的神經(jīng)所支配，而卻隨著于骨盆，這樣就有可能使病人在借拐杖行走時(shí)擺動(dòng)骨盆。

　�。ǘ�）屈肌反射與對(duì)側(cè)伸肌反射

　　在脊動(dòng)物的皮膚接受傷害性刺激時(shí)，受刺激一側(cè)的肢體出現(xiàn)屈曲的反應(yīng)，關(guān)節(jié)的屈肌收縮而伸肌馳緩，稱為屈肌反射。屈肌反射具有保持性意義。屈肌反射的強(qiáng)度也刺激強(qiáng)度有關(guān)，例如足部的較弱刺激只引致踝關(guān)節(jié)屈曲，刺激強(qiáng)度加大，則膝關(guān)節(jié)及髖關(guān)節(jié)也可發(fā)生屈曲。如刺激強(qiáng)度更大，則可以同側(cè)肢體發(fā)生屈肌反向的基礎(chǔ)上出現(xiàn)對(duì)側(cè)肢體伸直的反射活動(dòng)，稱為對(duì)側(cè)伸肌反射。對(duì)側(cè)伸肌反射是姿勢(shì)反射的之一，具有維持姿勢(shì)的生理意義，動(dòng)物一側(cè)肢體屈曲，對(duì)側(cè)肢體伸直以支持體重。屈肌反射是一種多突觸反射，其反射弧傳出部分可通向許多關(guān)節(jié)的肌肉。

　　在人類由于錐體束或大腦皮層運(yùn)動(dòng)區(qū)的功能發(fā)生障礙，脊髓失去了運(yùn)動(dòng)區(qū)的調(diào)節(jié)，可出現(xiàn)一處特殊的反射。例如，以鈍物劃足跖外側(cè)時(shí)，出現(xiàn)大趾背屈，其他四趾向外展開如扇形的反射，稱為巴彬斯基征（Babinski’s sign）陽(yáng)性。從生理學(xué)角度來(lái)看，這一反射屬于屈肌反射，因?yàn)楫?dāng)刺激加強(qiáng)時(shí)還可伴有踝、膝、髖關(guān)節(jié)的屈曲。平時(shí)脊髓在大腦皮層的調(diào)節(jié)下，這一原始的屈肌反射被抑制而不表現(xiàn)出來(lái)。在嬰兒的錐體束未發(fā)育完全以前，以及成人深睡或麻醉狀態(tài)下，也可以出現(xiàn)巴彬斯基征陽(yáng)性。

　�。ㄈ�）牽張反射

　　有神經(jīng)支配的骨骼肌，如受到外力牽拉使其伸長(zhǎng)時(shí)，能產(chǎn)生反射效應(yīng)，引起受牽扯的同一肌肉收縮，此稱為牽張反射（stretch reflex）。牽張反射有兩種類型，一種為腱反射，也稱位相性牽張反射；另一種為肌緊張，也稱緊張性牽張反射。

　　腱反射是指快速牽拉肌腱時(shí)發(fā)生的牽張反射。例如，叩擊膝關(guān)節(jié)下的股四頭肌腱使之受到牽扯，則股四頭肌即發(fā)生一次收縮，這稱為膝反射；叩擊跟腱使之受到牽扯，則小腿腓腸肌即發(fā)生一次收縮，這稱為跟腱反射。這些腱反射的感受器為肌梭，傳入神經(jīng)纖維的直徑較粗（12-20μm）、傳導(dǎo)速度較快（90m/s以上），效應(yīng)器為同一肌肉的肌纖維；反射反應(yīng)的潛伏期很短，據(jù)測(cè)算興奮通過(guò)中樞的傳布時(shí)間公0.7ms左右，只夠一次突觸接替的中樞延擱時(shí)間。因此，腱反射為單突觸反射，傳入神經(jīng)纖維經(jīng)背根進(jìn)入脊髓灰質(zhì)后，直達(dá)前角與運(yùn)動(dòng)神經(jīng)元發(fā)生突觸聯(lián)系。當(dāng)叩擊肌腱時(shí)，肌肉內(nèi)的肌梭同時(shí)受到牽張，同時(shí)發(fā)動(dòng)牽張反射。因此肌肉的收縮幾乎是一次同步性收縮。腱反射主要發(fā)生于肌肉內(nèi)收縮較快的快肌纖維成分。

　　肌緊張是指緩慢持續(xù)牽拉腱時(shí)發(fā)生的牽張反射，其表現(xiàn)為受牽拉攏肌肉能發(fā)生緊張性收縮，阻止被拉長(zhǎng)。肌緊張是維持軀體姿勢(shì)最基本的反射活動(dòng)，是姿勢(shì)反向的基礎(chǔ)。例如，由于重力影響，支持體重的關(guān)節(jié)趨向于被重力所彎曲，關(guān)節(jié)彎曲必使伸肌肌腱受到持續(xù)牽拉，從而產(chǎn)生牽張反射引起該肌的收縮，對(duì)抗關(guān)節(jié)的屈曲，維持站立姿勢(shì)。由于重力經(jīng)常作用于關(guān)節(jié)，因此這種牽張反射也就持續(xù)著。肌緊張與腱反射的反射弧基本相似，感受器也是肌梭，但中樞的突觸接替可能不止一個(gè)，即可能是多突觸反射，其效應(yīng)器主要是肌肉內(nèi)收縮較慢的慢肌纖維成分。肌緊張的反射收縮力量并不大，只是抵抗肌肉被牽拉，因此不表現(xiàn)明顯的動(dòng)作。這可能是因?yàn)樵谕�肌肉�?nèi)的不同運(yùn)動(dòng)單位進(jìn)行交替性的收縮而不是同步性收縮，所以肌緊張能持久維持而不易疲勞。

　　牽張反射主要是使受牽拉的肌肉發(fā)生收縮，但同一關(guān)節(jié)的協(xié)同肌也能發(fā)生興奮，而同一關(guān)節(jié)的頡頏肌則受到抑制（交互抑制），但并不影響其它關(guān)節(jié)的肌肉，伸肌和屈肌都有牽張反射，但脊髓的牽張反射主要表現(xiàn)在伸肌。屈肌的牽張反射表現(xiàn)不明顯，主要表現(xiàn)為它的頡頏�。�即伸肌）受到抑制。牽張反射（尤其是肌緊張）的主要生理意義在于維持這種站立姿勢(shì)，因此伸肌比屈肌的牽張反射明顯符合生理情況。

　　牽張反射的基本反射弧是簡(jiǎn)單的，但在整體內(nèi)牽張反射是受高位中樞調(diào)節(jié)的，而且可以建立條件反射。腱反射的減弱或消失，常提示反射弧的傳入、傳出通路受脊髓反射中樞的損害或中斷；而腱反射的亢進(jìn)，則常提示高位中樞的病變I（例如錐體束綜合癥）。因此，臨床上常用測(cè)定腱反射的方法來(lái)了解神經(jīng)系統(tǒng)的功能狀態(tài)。常用的腱反射見表10-5。

表10-5 常用的腱反射

　　肌梭和腱器官

　　肌梭是一種感受肌肉長(zhǎng)度變化或感受牽拉刺激的特殊的梭形感受裝置，長(zhǎng)幾個(gè)毫米，外層為一結(jié)諦組織囊（圖10-30）。肌梭囊內(nèi)一般含有6-12根肌纖維，稱為梭內(nèi)肌纖維；而囊外的一般肌纖維就稱為梭外肌纖維。整個(gè)肌梭現(xiàn)階附著在梭外肌纖維上，并與其平等排列呈并聯(lián)關(guān)系。梭內(nèi)肌纖維的收縮成分位于纖維的兩端，而感受裝置位于其中間部，兩者呈串聯(lián)關(guān)系。因此，當(dāng)梭外肌纖維收縮時(shí)，感受裝置所受的牽拉刺激將減少；而當(dāng)梭內(nèi)肌纖維收縮時(shí)，則感受裝置對(duì)牽拉刺激的敏感度增高。肌梭的傳入神經(jīng)支配有兩類。I類傳入纖維直徑較粗（12-20μm），Ⅱ類傳入纖維直徑較細(xì)（4-12μm）。中樞有運(yùn)動(dòng)傳出支配梭外肌和梭內(nèi)肌纖維，前者稱為α傳出纖維（直徑12-20μm），后者稱為γ傳出纖維（直徑2-6μm）。當(dāng)γ傳出纖維活動(dòng)加強(qiáng)時(shí)，梭內(nèi)肌纖維收縮，可提高肌梭內(nèi)感受裝置的敏感性，因此γ傳出纖維的活動(dòng)對(duì)調(diào)節(jié)牽張反射具有重要作用。進(jìn)一步研究指出，梭內(nèi)肌纖維分兩類：一類其細(xì)胞核集中于中央部稱為核袋纖維（nuclear bag fiber），它接受γ₁傳出纖維支配，并對(duì)快速牽拉較敏感，其傳入纖維主要屬I類；另一類其細(xì)胞核分散于整個(gè)纖維稱為核鏈纖維(nuclearchain fiber)，它接受γ₂傳出纖維支配，并對(duì)緩慢持續(xù)牽拉較敏感，其傳入纖維有I類和Ⅱ類（圖10-31）。

圖10-31 兩類梭內(nèi)肌纖維示意圖

A：核袋纖維 B：核鏈纖維

圖10-30 肌梭甲：顯示傳出神經(jīng)纖維支配 乙：顯示傳出和傳入神經(jīng)支配

1，4：γ-傳入纖維 2：I類傳入纖維3：Ⅱ類傳入纖維

　　腱器官分布在肌腱膠原纖維之間的牽張感受裝置，由較細(xì)的I類纖維（直徑12μm）支配，末梢一般只有幾個(gè)分支。腱器官與梭外肌纖維呈串聯(lián)關(guān)系，其功能與肌梭功能不同，是感受骨肉張力變化的裝置。當(dāng)梭外肌纖維發(fā)生等長(zhǎng)收縮時(shí)，腱器官的傳入沖動(dòng)發(fā)放頻率不變，肌梭的傳入沖動(dòng)頻率減少；當(dāng)肌肉受到被動(dòng)牽拉時(shí)，腱器官和肌梭的傳入沖動(dòng)發(fā)放頻率均增加。因此，腱器官是一種張力感受器，而肌梭是一種長(zhǎng)度感受器。此外，腱器官的傳入沖動(dòng)對(duì)同一肌肉的α運(yùn)動(dòng)神經(jīng)元起牽拉抑制作用，而肌梭的傳入沖動(dòng)對(duì)同一肌肉的α運(yùn)動(dòng)神經(jīng)元起興奮作用。一般認(rèn)為，當(dāng)肌肉受到牽拉時(shí)，首先興奮肌梭的感受裝置發(fā)動(dòng)牽張反射，引致受牽拉的肌肉收縮以對(duì)抗?fàn)坷�；�?dāng)牽拉力量進(jìn)一步加大時(shí)，則可興奮腱器官使?fàn)繌埛瓷涫芤种�，以避免被牽拉的肌肉受到損傷。

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