神經(jīng)系統(tǒng)對內(nèi)臟活動的調(diào)節(jié):自主神經(jīng)系統(tǒng) 下丘腦 大腦皮層

　　在實(shí)驗(yàn)中，曾經(jīng)觀察到電刺激下丘腦的后區(qū)可獲得血壓升高、心率加速、瞳孔散大等交感神經(jīng)性反應(yīng)；因此有人認(rèn)為下丘腦的后部是交感神經(jīng)中樞，而前部是副交感神經(jīng)不樞。但這個概念沒有得到足夠?qū)嶒?yàn)事實(shí)的支持，已不被公認(rèn)。現(xiàn)在知道，下丘腦不是單純的交感和副交感神經(jīng)中樞，而是較高級的調(diào)節(jié)內(nèi)臟活動和其它生理活動聯(lián)系起來，調(diào)節(jié)著體溫、營養(yǎng)攝取、水平衡、內(nèi)分泌、情緒反應(yīng)、生物節(jié)律等重要生理過程。

　　（一）體溫調(diào)節(jié)

　　哺乳類運(yùn)動在下丘腦以下部位橫切腦干后，即不能保持體溫的相對穩(wěn)定；而在間腦以上切除大腦皮層的動物，體溫仍能基本保持相對穩(wěn)定�？梢娫陂g腦水平存在著體溫調(diào)節(jié)中樞�，F(xiàn)已肯定，調(diào)節(jié)體溫的中樞在下丘腦。有人認(rèn)為，體溫調(diào)節(jié)中樞內(nèi)有些部位能感知溫度當(dāng)血溫超過或低于一定水平（這水平稱為調(diào)定點(diǎn)，正常時約為36.8℃）時，即可通過調(diào)節(jié)產(chǎn)熱和散熱活動使體溫保持相對穩(wěn)定。體溫調(diào)節(jié)中樞內(nèi)的另一些部位對溫度變化不敏感，但在溫度敏感區(qū)的作用下，發(fā)出傳出沖動以改變與產(chǎn)熱和散縶有關(guān)器官的活動，從而保持體溫的相對穩(wěn)定。因此下丘腦的體溫調(diào)節(jié)中樞，包括溫度感受部分和控制產(chǎn)熱和散熱功能的整合作用部分。

　　(二)攝食行為調(diào)節(jié)

　　用埋藏電極刺激動物下丘腦外側(cè)區(qū)，引致動物多食，而破壞此核后，則動物食欲增大而逐漸肥胖。由此認(rèn)為，下丘腦外側(cè)區(qū)存在攝食中樞（feeding center）。而腹內(nèi)側(cè)核存在飽中樞(satiety center)，后者可以抑制前者活動。用微電極分別記錄下丘腦外側(cè)區(qū)和腹內(nèi)側(cè)核的神經(jīng)元放電，觀察到動物在饑鋨時，前者放電頻率較高而后者放電頻率較低；靜脈注入葡萄糖后，則前者放頻率減少而后者放電頻率增多。說明攝食中樞與飽中樞的神經(jīng)元活動具有相互制約的關(guān)系，而且這些神經(jīng)元對血糖敏感，血糖水平的高低可能調(diào)節(jié)著攝食中樞和飽中樞的活動。用電滲法（electroosmosis）法將葡萄糖注到腹內(nèi)側(cè)核神經(jīng)元旁，也能使神經(jīng)元放電頻率增加，進(jìn)一步說明飽中樞神經(jīng)元對葡萄糖敏感。

　�。ㄈ�）水平衡調(diào)節(jié)

　　水平衡包括水的攝入與排出兩個方面，人體通過渴覺引起攝水，而排水則主要取決于腎的活動。損壞下丘腦可引致煩渴與多尿，說明下丘腦對水的攝入與排出調(diào)節(jié)均關(guān)系。

　　下丘腦控制攝入的區(qū)域與上述攝食中樞極為靠近。破壞下丘腦外側(cè)區(qū)后，動物除拒食外，飲水也明顯減少；刺激下丘腦外側(cè)區(qū)某引起部位，則可引致動物飲水增多但是，控制攝水的中樞在確切部位還不清楚，不同動物的實(shí)驗(yàn)結(jié)果也不一致。

　　下丘腦控制排水的功能是通過改變抗利尿激素的分泌來完成的�？估�尿激素是由視上核和室旁核的神經(jīng)元（神經(jīng)分泌大細(xì)胞）合成的，神經(jīng)分泌顆粒沿下丘腦-垂體束纖維向外周運(yùn)輸（軸漿運(yùn)輸）而貯存于神經(jīng)垂體。以高滲鹽水注入動物的頸內(nèi)動脈，則能刺激抗利尿激素的分泌；如注入低滲鹽水則抑制抗利尿激素的分泌。因此認(rèn)為，下丘腦內(nèi)存在著滲透壓感受器，它能按血液的滲透壓變化來調(diào)節(jié)抗利尿激素的分泌，此種感受器可能就在視上核和室旁核內(nèi)。電生理研究觀察到，當(dāng)頸動脈內(nèi)注入高滲鹽水時，視上核內(nèi)某些神經(jīng)元放電增多，這一事實(shí)支持滲透壓感受器就在視上核內(nèi)的推測。一般認(rèn)為，下丘腦控制攝水的區(qū)域與控制抗利尿激素分泌的核團(tuán)在功能上是有聯(lián)系的，兩者協(xié)同調(diào)節(jié)著水平衡。

　�。ㄋ模�對腺垂體激素分泌的調(diào)節(jié)

　　下丘腦內(nèi)有些神經(jīng)元（神經(jīng)分泌小細(xì)胞）能正確性調(diào)節(jié)腺垂體激素分泌的肽類物質(zhì)，這些物質(zhì)是：促甲狀腺素釋放激素、促性腺素釋放激素、生長至少釋放抑制激素、生長素釋放激素、促腎上腺皮質(zhì)激素釋放激素、促黑素細(xì)胞激素釋放因子、促黑素細(xì)胞激素釋放抑制因子、催乳素釋放因子、催乳素釋放抑制因子等。這些肽類物質(zhì)在全盛后即經(jīng)軸突運(yùn)輸并分泌到正中隆起，由此經(jīng)垂體門脈系統(tǒng)到達(dá)腺垂體，促進(jìn)或抑制某種腺垂體激素的分泌。此處，下丘腦還有些神經(jīng)元對血液中某些激素濃度的變化比較敏感，這咱神經(jīng)元稱為監(jiān)察細(xì)胞；例如，前區(qū)的某些神經(jīng)元對卵巢激素敏感，內(nèi)側(cè)區(qū)的某些神經(jīng)元對腎上腺皮質(zhì)激素敏感，另有一些區(qū)域的某些神經(jīng)元對各種垂體促激素很敏感。這些監(jiān)察細(xì)胞在感受血液中激素濃度變化的信息后，可以反饋調(diào)節(jié)上述肽類物質(zhì)的分泌，從而更好地控制腺垂體的激素分泌活動。

　　（五）對情緒生理反應(yīng)的影響

　　情緒是人類一種心理現(xiàn)象，但伴隨著情緒活動也發(fā)生一系列生理變化。這些客觀的生理變化，稱為情緒生理反應(yīng)。自主神經(jīng)系統(tǒng)的情緒反應(yīng)，可以表現(xiàn)為交感神經(jīng)系統(tǒng)活動相對亢進(jìn)的現(xiàn)象，例如貓對痛刺激產(chǎn)生情緒反應(yīng)時，可以出現(xiàn)心率加速、血壓上升、胃腸運(yùn)動抑制、腳掌出汗、豎毛、瞳孔散大、脾收縮而血液中紅細(xì)胞計(jì)數(shù)增加、血糖濃度上升，同時呼吸往往加深加快。人類在發(fā)怒情況下，也可見到類似的現(xiàn)象。自主神經(jīng)系統(tǒng)的情緒反應(yīng)，在某些情況下也可表現(xiàn)為副交感神經(jīng)系統(tǒng)活動相對亢進(jìn)的現(xiàn)象。例如，食物性嗅覺刺激可引致消化液分泌增加和胃腸運(yùn)動加強(qiáng)，動物發(fā)生性興奮時則生殖器官血管舒張；人類焦急不安可引致排尿排便次數(shù)加頻，憂慮可引致消化液分泌加多，悲傷則流淚，某些人受驚嚇會引致心率減慢。因此，情緒生理反應(yīng)主要是交感和副交感神經(jīng)系統(tǒng)活動兩者對立統(tǒng)一的改變。持久的情緒活動會造成自主神經(jīng)系統(tǒng)功能的紊亂。

　　在間腦水平以上切除大腦的貓，常出現(xiàn)一系列交感神經(jīng)系統(tǒng)興奮亢進(jìn)的現(xiàn)象，并且張牙舞爪，好似正常貓?jiān)诓�斗時一樣，故稱之為假怒（sham rage）。平時下丘腦的這種活動受到大腦的抑制而不易表現(xiàn)。切除大腦后則抑制解除，下丘腦的防御反應(yīng)功能被釋放出來，在微弱的刺激下就能激發(fā)強(qiáng)烈假怒反應(yīng)。研究指出，下丘腦內(nèi)存防御反應(yīng)區(qū)（defense zone），它主要位于下丘腦近中線兩旁的腹內(nèi)側(cè)區(qū)。在動物麻醉?xiàng)l件下，電刺激該區(qū)可獲得骨骼肌的舒血管效應(yīng)（通過膽堿能交感舒血管纖維），同時伴有血壓上升、皮膚及小腸血管收縮、心率加速和其他交感神經(jīng)性反應(yīng)。在動物清醒條件下，電刺激該區(qū)還可出現(xiàn)防御性行為。此外，電刺激下丘腦外側(cè)區(qū)或引致動物出現(xiàn)攻擊撕殺行為，電刺激下丘腦背側(cè)區(qū)則出現(xiàn)逃避性行為�？梢�，下丘腦與情緒生理反應(yīng)的關(guān)系很密切。人類下丘腦的疾病也往往伴隨著不正常的情緒生理反應(yīng)。

　�。�六）對生物節(jié)律的控制

　　機(jī)體內(nèi)的各種活動常按一定的時間順序發(fā)生變化，這種變化的節(jié)律稱為生物節(jié)律（biorhygym）。人體許多生理功能都有日周期節(jié)律，例如血細(xì)胞數(shù)、體溫、促腎上腺皮質(zhì)激素分泌等一瑚一個波動周期。身體內(nèi)各種不同細(xì)胞都具有各自的日周期節(jié)律，但在自然環(huán)境中生活的人體器官組織卻表現(xiàn)統(tǒng)一的日周期節(jié)律，這說明體內(nèi)有一個總的控制生物節(jié)律的中心，它能使各種位相不同的生物節(jié)律統(tǒng)一起來，趨于同步化。研究指出，下丘腦的視交叉上核可能是生物節(jié)律的控制中心，在小鼠中觀察到視交叉上核神經(jīng)元的代謝強(qiáng)度和放電活動都表現(xiàn)明確的日周期節(jié)律。在胚胎期，當(dāng)視交叉上核與周圍組織還未建立聯(lián)系時，其代謝和放電活動的日周期節(jié)律就已存在。破壞小鼠的視交叉上核，可使原有的日周期節(jié)律性活動（如飲水、排尿）的日周期喪失。視交叉上核可通過視網(wǎng)膜-視交叉上核束與視覺感受裝置發(fā)生聯(lián)系，因此外環(huán)境的晝夜光照變化可影響視交叉上核的活動，從而使體內(nèi)日周期節(jié)律與外環(huán)境的晝夜節(jié)律同步起來。

　　五、神經(jīng)、內(nèi)分泌和免疫功能的關(guān)系

　　神經(jīng)與內(nèi)分泌功能間有密切的關(guān)系，近來年的研究發(fā)現(xiàn)，神經(jīng)、內(nèi)分泌和免疫功能間也有密切的關(guān)系，并認(rèn)為三者共同構(gòu)成一個完整的調(diào)節(jié)網(wǎng)絡(luò)。

　�。ㄒ唬┥窠�(jīng)對免疫功能的作用

　　神經(jīng)可以通過兩條途徑來影響免疫功能，一條是通過神經(jīng)釋放遞質(zhì)來發(fā)揮作用，另一條是通過改變內(nèi)分泌的活動轉(zhuǎn)而影響免疫功能。骨髓、胸腺、淋巴結(jié)等免疫器官均有自主神經(jīng)進(jìn)入，雖然神經(jīng)纖維主要是支配血管的，但末梢釋放的遞質(zhì)（去甲腎上腺素、乙酰膽堿、肽類）可以通過彌散而作用于免疫細(xì)胞。

　　去甲腎上腺素能抑制免疫反應(yīng)，免疫細(xì)胞上有相應(yīng)有腎上腺素能受體。乙酰膽堿能增強(qiáng)免疫反應(yīng)，免疫細(xì)胞上的膽堿能受體主要為M型。腦啡肽能增強(qiáng)免疫反應(yīng)，而β-內(nèi)啡肽的作用比較多樣，有時能促進(jìn)免疫反應(yīng)，有時則抑制免疫反應(yīng)。

　　神經(jīng)細(xì)胞在特定的條件下也可產(chǎn)生免疫因子，例如在內(nèi)毒素處理后可產(chǎn)生白細(xì)胞介素-1（白介素-1）等。

　　（二）免疫系統(tǒng)對神經(jīng)活動的影響

　　在大鼠實(shí)驗(yàn)中觀察到，用注入羊紅細(xì)胞的方法來誘導(dǎo)免疫反應(yīng)，當(dāng)抗體生成增多達(dá)頂峰時，下丘腦某些神經(jīng)元的電活動增加1倍以上，提示免疫反應(yīng)可以改變神經(jīng)活動。在裸鼠中注入白介素-1，可以使下丘腦有關(guān)神經(jīng)元釋放更多的促腎上腺皮持激素釋放激素，導(dǎo)致血中促腎上腺皮質(zhì)激素和糖皮質(zhì)激素升高幾倍，說明白介素-1可以作用于下丘腦神經(jīng)元。

　�。ㄈ�）內(nèi)分泌系統(tǒng)對免疫功能的影響

　　促腎上腺皮質(zhì)激素釋放激素能直接促使人外周白細(xì)胞（經(jīng)內(nèi)毒素預(yù)處理后）產(chǎn)生促腎上腺皮質(zhì)激素和內(nèi)啡肽。促腎上腺皮質(zhì)激素具有抑制免疫反應(yīng)的作用，糖皮質(zhì)激素一般也具有抑制免疫反應(yīng)的作用。雌激素、孕激素和雄激素均有抑制免疫功能的作用。促甲狀腺素釋放激素、促甲狀腺素、甲狀腺激素均有增強(qiáng)免疫功能的作用。生長激素也有增強(qiáng)免疫功能的作用。

　�。ㄋ模┟庖呦到y(tǒng)對內(nèi)分泌功能的影響

　　前文已述及白介素-1能作用于下丘腦而增加促腎上腺皮質(zhì)激素和糖皮質(zhì)激素的血中含量。在大鼠中觀察到，注入羊紅細(xì)胞誘導(dǎo)免疫反應(yīng)達(dá)到高峰期間，血中糖皮質(zhì)激素含量上升而甲狀腺激素含量下降，這一機(jī)制可能是一種負(fù)反饋調(diào)節(jié)，使免疫反應(yīng)受到壓抑而不致過分。此外，較低濃度的白介素-1能使胰島B細(xì)胞的胰島素分泌增加。

　　免疫細(xì)胞具有內(nèi)分泌細(xì)胞樣功能。免疫細(xì)胞分泌折各種免疫因子均為多肽或蛋白質(zhì)，可以認(rèn)為免疫因子是免疫細(xì)胞產(chǎn)生的內(nèi)分泌樣物質(zhì)。此外，免疫細(xì)胞還可產(chǎn)生一般的激素。例如，巨噬細(xì)胞經(jīng)內(nèi)毒素外理后能分泌促腎上腺皮質(zhì)激素、β-內(nèi)啡肽和腦啡肽，外周淋巴細(xì)胞在葡萄糖菌毒素A的刺激下可產(chǎn)生促甲狀腺素。

　　六、大腦皮層對內(nèi)臟活動的調(diào)節(jié)

　�。ㄒ唬┬缕�層

　　在動物實(shí)驗(yàn)中電刺激新皮層，除了能引致軀體運(yùn)動等反應(yīng)以外，也可引致內(nèi)臟活動的變化。刺激皮層內(nèi)側(cè)面4區(qū)一定部位，會產(chǎn)生直腸與膀胱運(yùn)動的變化；刺激皮層外側(cè)面一定部位，會產(chǎn)生呼吸、血管運(yùn)動的變化；刺激4區(qū)底部，會產(chǎn)生消化道運(yùn)動及唾液分泌的變化。刺激6區(qū)一定部位可引致豎毛與出汗，也會引致下肢血管反應(yīng)的區(qū)域也與下肢軀體運(yùn)動代表區(qū)相對應(yīng)。此外，刺激8區(qū)和19區(qū)等，除了可引致眼外肌運(yùn)動外，也可引致瞳也的反應(yīng)。所有這些結(jié)果，說明新皮層與內(nèi)臟活動有關(guān)，而且區(qū)域分布和軀體運(yùn)動代表區(qū)的分布有一定的地方。電刺激人類大腦皮層也以覓到類似的結(jié)果。

　�。ǘ�）邊緣葉

　　大腦半球內(nèi)側(cè)面皮層與腦干連接部和胼胝體旁的環(huán)周結(jié)構(gòu)，曾被稱為邊緣葉（圖10-42）。這部分結(jié)構(gòu)從進(jìn)化上是比較古舊的；其最內(nèi)側(cè)的一環(huán)狀結(jié)構(gòu)（包括海馬、穹窿等）稱為古皮層，其較外圈的一環(huán)狀結(jié)構(gòu)（包括扣帶回、海馬回等）稱為舊皮層。這部分結(jié)構(gòu)曾被認(rèn)為只與嗅覺聯(lián)系，而稱為嗅腦；但現(xiàn)已明確，其功能遠(yuǎn)不止這些，而是調(diào)節(jié)內(nèi)臟活動的重要中樞。由于邊緣葉在結(jié)構(gòu)和功能上和大腦皮層的島葉、顳極、眶回等，以及皮層下的杏仁核、隔區(qū)、下丘腦前核等，是密切相關(guān)的，于是有人把邊緣葉連同這些結(jié)構(gòu)統(tǒng)稱為邊緣系統(tǒng)。更有人見到中腦的中央灰質(zhì)、被蓋等也與上述結(jié)構(gòu)有密切的上下行纖維雙向聯(lián)系，于是把中腦的部分結(jié)構(gòu)也包括在邊緣系統(tǒng)和概念之中。由此出現(xiàn)了邊緣前腦（limbicforebrain）與邊緣中腦(limbic midbrain)的概念，前者包括海馬、穹窿、海馬回、扣帶回、杏仁核、隔區(qū)、梨狀區(qū)、島葉、顳極、眶回等結(jié)構(gòu)，后者指中腦的中央灰質(zhì)、被蓋的中央部分及外側(cè)部、腳間核等。邊緣前腦的功能比較復(fù)雜，現(xiàn)僅述及其幾個方面。

圖10-42 大腦內(nèi)側(cè)面示邊緣系統(tǒng)各部位

　　1．對情緒反應(yīng)的影響 已知，杏仁核的活動與情緒反應(yīng)有較密切的關(guān)系。杏仁核是由幾個核群組成的復(fù)合體，從進(jìn)化來看其中皮層內(nèi)側(cè)核群比較古老，基底外側(cè)核群進(jìn)化上較新。皮層內(nèi)側(cè)核群經(jīng)終紋與下丘腦腹內(nèi)側(cè)核有聯(lián)系，而基底外側(cè)核群經(jīng)腹側(cè)杏仁傳出系統(tǒng)也腹內(nèi)側(cè)核也有聯(lián)系；前者有抑制腹內(nèi)側(cè)核神經(jīng)元活動的作用，執(zhí)行者有促進(jìn)作用，。下丘腦與腹內(nèi)側(cè)區(qū)是防御反應(yīng)區(qū)，因此前者有抑制防御反應(yīng)作用，后者有易化防御反應(yīng)的作用。

　　2．對攝食行為的影響下丘腦腹內(nèi)側(cè)核區(qū)即是防御反應(yīng)區(qū)，也是飽中樞所在的部位。因此杏仁核隊(duì)了能影響防御反應(yīng)外，也能影響攝食行為。實(shí)驗(yàn)觀察到，破壞杏仁核的貓，由于攝食過多而肥胖；用埋藏電極刺激杏仁核的基底外側(cè)核群，可抑制攝食活動；同時記錄杏佳核基底外側(cè)核群和下丘腦外側(cè)區(qū)（攝食中樞）的神經(jīng)元放電，可見到兩者的自發(fā)放電呈相互制約的關(guān)系，即當(dāng)一個放電增我則另一個放電就減少。由此看來，杏仁核的基底外側(cè)核群能易化飽中樞并抑制攝食中樞的活動。此外，刺激隔區(qū)，也可觀察到相似的結(jié)果，即易化飽中樞并抑制攝食中樞的活動。

　　3．與記憶功能的關(guān)系海馬與記憶功能有關(guān)。由于治療的需要而手術(shù)切除雙側(cè)顳中葉的病人，如扣傷了海馬及有關(guān)結(jié)構(gòu)，則引致近期記憶功能的喪失；手術(shù)后對日常遇到的事件喪失記憶力，喪失的程度常決定于損傷部位的大小。臨床上還觀察到，由于手術(shù)切除第三腦室囊腫而損傷了穹窿，也能使患者喪失近期記憶能力；而且還觀察到乳頭體或乳頭體丘腦束的疾患也會導(dǎo)致近期記憶能力的喪失。把這些事實(shí)聯(lián)系起來，可以認(rèn)為與近期記憶功能有關(guān)的神經(jīng)結(jié)構(gòu)是一個環(huán)路結(jié)構(gòu)，即海馬→穹窿→下丘腦乳頭體→丘腦前核→扣帶回→海馬，稱為海馬環(huán)路。

　　4．對其他內(nèi)臟活動反應(yīng)的影響刺激邊緣前腦不同部位所引起的內(nèi)臟活動反應(yīng)是很復(fù)雜的，血壓可以表現(xiàn)升高或降低，呼吸可以加快或抑制，胃腸運(yùn)動可以加強(qiáng)或減弱，瞳孔可以擴(kuò)大或縮小等。例如，刺激扣帶回前部可出現(xiàn)患得患失抑制（刺激過強(qiáng)則呼吸加強(qiáng)）、血壓下降或上升、心率變慢、胃運(yùn)動抑制、瞳孔擴(kuò)大或縮��；刺激杏仁核出現(xiàn)咀嚼、唾液分泌增加、胃酸分泌增加、胃蠕動增加、排便、心率減慢、瞳孔擴(kuò)大；刺激隔區(qū)出現(xiàn)陰莖勃起、血壓下降或上升、呼吸暫停或加強(qiáng)。這些運(yùn)動實(shí)驗(yàn)結(jié)果，說明邊緣前腦的功能和初級中樞的功能不一樣；刺激初級中樞扳應(yīng)比較肯定而一致，而刺激邊緣前腦的結(jié)果變化較大�？梢栽O(shè)想，初級中樞的功能比較局限，活動反應(yīng)比較單純；而邊緣前腦是許多初級中樞活動的調(diào)節(jié)者，它能通過促進(jìn)或抑制各初級中樞的活動，調(diào)節(jié)更為復(fù)雜的生理功能活動，因此活動反應(yīng)也就復(fù)雜而多變。

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